Pieaugušo Neiroģenēze, Vai Nervu šūnas Neatjaunojas? - Alternatīvs Skats

Satura rādītājs:

Pieaugušo Neiroģenēze, Vai Nervu šūnas Neatjaunojas? - Alternatīvs Skats
Pieaugušo Neiroģenēze, Vai Nervu šūnas Neatjaunojas? - Alternatīvs Skats

Video: Pieaugušo Neiroģenēze, Vai Nervu šūnas Neatjaunojas? - Alternatīvs Skats

Video: Pieaugušo Neiroģenēze, Vai Nervu šūnas Neatjaunojas? - Alternatīvs Skats
Video: Embryonic stem cells | Cells | MCAT | Khan Academy 2024, Jūnijs
Anonim

Priekšvārda vietā. Nav nejauši, ka šo rakstu publicējam vietnē, kas adresēta psihologiem un psihoterapeitiem. Šī raksta autors ir biologs pēc izglītības, psihoterapeits pēc profesijas. Geštalta terapija mums piedāvā darbu garīgajā un fiziskajā "krustojumā", un dati par smadzenēm un to, ka nervu šūnas atjaunojas, ir ārkārtīgi optimistiski. Vācu pētnieki ir pierādījuši, ka pēc psihoterapijas uzlabojas smadzeņu kā bioloģiska objekta darbība. Varbūt šeit beidzot ir vēlamais objektīvais psihoterapijas efektivitātes pierādījums? Jeļena Petrova (2006. gada 5. oktobris)

Iepriekš es atvainojos brāļiem zinātnē un arī māsām par pārsteidzīgiem secinājumiem un neierobežotu iztēli, kas nekādā ziņā nav raksturīga stingram zinātniskajam prātam. Aizstāvībā varu teikt, ka fantāzijas attiecas tikai uz faktu interpretāciju, un es apņemos precīzi, skaidri un ar atsaucēm pateikt pašus faktus.

Pirmās šaubas par dogmu "nervu šūnas neatjaunojas" tika izteiktas 1965. gadā (Josefs Altmans, Gopal Das). Apmēram pēc 20 gadiem jaunizveidoti neironi tika atrasti kanāriju augstākajā vokālajā centrā (Fernando Notterbohm, Stīvens Goldmans, minēts 1. punktā) laikā, kad tēviņi mācījās jaunus dziedāšanas elementus. 90. gados parādījās raksti par jaunu neironu veidošanos ožas spuldzēs pelēm grūtniecības laikā (minēts no 1.). Ir daudz datu par jaunu nervu šūnu parādīšanos žurku hipokampā (5, 2, 6, 8). Cilvēkiem jaunu neironu veidošanās hipokampā ir mazāk izteikta nekā grauzējiem (3). Ir pierādījumi, ka hipokampas tilpums ir samazināts pacientiem ar depresijas traucējumiem (9, 3). Slimības un traucējumi (dzīvnieku modeļi), piemēram, hiperaktivitāte (11), šizofrēnija (8),epilepsija (4), ņemot vērā jaunos datus par pieaugušo smadzeņu neiroģenēzi. Daudzi darbi ir veltīti tādu faktoru izpētei, kas pastiprina vai nomāc jaunu neironu veidošanos pieaugušo smadzenēs, smadzeņu reģionu meklēšanai, kur notiek šis process, un vielu izpētei, kas to ietekmē. Es gribu uzsvērt, ka visi šie darbi tika veikti ar dzīvniekiem (putniem, grauzējiem, pērtiķiem), par cilvēka smadzenēm nav daudz datu. Neskatoties uz to, lielākajai daļai pētnieku ir tendence (ar atrunām) ekstrapolēt atklājumus, kas veikti ar dzīvniekiem, cilvēka smadzenēm.ka visi šie darbi tika veikti ar dzīvniekiem (putniem, grauzējiem, pērtiķiem), par cilvēka smadzenēm nav daudz datu. Neskatoties uz to, lielākajai daļai pētnieku ir tendence (ar atrunām) ekstrapolēt atklājumus, kas veikti ar dzīvniekiem, cilvēka smadzenēm.ka visi šie darbi tika veikti ar dzīvniekiem (putniem, grauzējiem, pērtiķiem), par cilvēka smadzenēm nav daudz datu. Neskatoties uz to, lielākajai daļai pētnieku ir tendence (ar atrunām) ekstrapolēt atklājumus, kas veikti ar dzīvniekiem, cilvēka smadzenēm.

Kas ir neiroģenēze?

Neiroģenēze ir jaunu neironu veidošanās process. Pieaugušo smadzenēs ir šūnu kopas, kas neveic nekādas funkcijas - tās nenodarbojas ne ar informācijas apmaiņu un apstrādi, ne ar neironu uzturēšanu -, bet tās spēj sadalīt visā dzīvnieku vai cilvēku dzīvē. Šīs šūnas sauc par cilmes šūnām. Pēc dalīšanas viena meitas šūna paliek savā vietā, aug un atkal sadalās, bet otrā migrē un integrējas jau esošajos neironu tīklos, pēc brīža nobriest. Ne visi jaunizveidotie neironi izdzīvo. Ir zināms, ka nervu šūna mirst, ja tā neveido savienojumu ar mērķa šūnu (pazūd neirons, kas nav iekļauts informācijas apmaiņā).

Izdzīvošanas rādītājs palielinās vairāku faktoru ietekmē. Progenitoru šūnas dalīšana ilgst aptuveni 2 stundas. Jaunie radītie neironi tiek funkcionāli integrēti tīklā 1 mēneša laikā, tie ir mazāki nekā nobrieduši (šūnas ķermeņa lielums ir mazāks, arī procesu sašaurināšanās (dendrīti) ir mazāki) un visbeidzot nobriest pēc 4 mēnešiem (10). Neiroģenēzi izraisošu faktoru ietekmē šūnas aktīvi dalās 24 stundu laikā, un tad 7 dienu laikā process izzūd (6).

Reklāmas video:

Smadzeņu zonas, kur atrodama neiroģenēze

Neiroģenēze pieaugušo smadzenēs ir sastopama tikai dažās stingri noteiktās vietās. Viens no tiem ir subventrikulārā zona - zona, kas no iekšpuses oderē smadzeņu sānu kambaru sānu sienas (dati iegūti par žurkām). Zīdītāju attīstības laikā (embrionālā stadija) no šūnu slāņa, kas izklāj kambarus (kambaru zonas), veidojas neironi, pēc tam dalītās šūnas migrē uz dažādiem reģioniem, veidojot visas smadzeņu struktūras. Subventrikulārā zona atrodas zem kambara (minēts 7. punktā), un tajā ir šūnas, kas var sadalīties pieaugušā smadzenēs. Neiroģenēzi šajā zonā sāk grūtniecība (pelēm un žurkām). Grauzējiem ožas izjūta ir kritiska, lai atpazītu un audzētu jauniešus. Līdz dzimšanas brīdim sievietes ožas spuldzē (smadzeņu zonā, kas saņem informāciju no deguna receptoriem;tiek aktivizēts, reaģējot uz smakām) parādās jaunas šūnas, kas migrē no subventrikulārās zonas. Šīs šūnas integrējas esošajos tīklos un attīstās nobriedušos neironos (7, 12).

Vēl viena pieaugušo smadzeņu zona, kurā atrodas "mūžīgi jauni" klasteri, kas spēj dalīties šūnās, ir hipokampuss (pārī izveidots subkortikāls veidojums, kas atrodas dziļi temporālajās daivās; tas robežojas ar sānu kambaru apakšējo daļu). Hipokampas funkcijas ir sarežģītas un ārkārtīgi interesantas. Šis apgabals saņem informāciju no smadzeņu garozas, kas nāk no ārpasaules. Piemēram: vēja sajūta uz ādas (smadzeņu garozas taustes zona), lapu rūsēšana (dzirdes zona), gaismas un ēnas spēlēšana (vizuālā), smarža (ožas spuldze) … - šāda informācija integrētā formā nonāk hipokampā. Tomēr maz ticams, ka viņš būs ļoti pamudināts, reaģējot uz aprakstīto situāciju. Tiek uzskatīts, ka hipokamps reaģē uz novitāti: jo neparasta informācija, jo augstāka ir tās aktivitāte.

Turklāt hipokampā smadzenes izstaro uzbudinājumu, radot vietējus aktivizācijas perēkļus, tādējādi atvieglojot informācijas apstrādi (13). Eksperimentos ar žurkām tika atklāts, ka dzīvniekiem, kuri pastāvīgi saņem jaunas rotaļlietas, jaundzimušo šūnu izdzīvošanas rādītāji ir lielāki nekā kontrolgrupā (žurkām bez rotaļlietām) (6). Tajā pašā laikā žurkām, kas dzīvo izolēti, tiek samazināta hipokampu neiroģenēze (8). Turklāt tiek uzskatīts, ka hipokampā ir neironu sistēmas, kas regulē iegaumēšanu un mācīšanos (13). Ir zināms, ka atmiņa smadzenēs tiek organizēta šādā veidā: par katru informācijas "gabalu" (piemēram, citrona garšu) ir atbildīga pilnīgi noteikta smadzeņu daļa un holistiska reakcija (uz burtiem "in-to-u-s-i-m" n-a ") tiek veikts ar daudzu vietņu, kas atrodas dažādās teritorijās, mijiedarbību. Tiek pieņemtska hipokamps darbojas kā šīs mijiedarbības regulators (13). Acīmredzot šo regulējumu ietekmē neiroģenēze. Apmācības eksperimentos ar žurkām tika noskaidrots, ka mācīšanos pavada jaunu neironu parādīšanās hipokampā (2, 1, 6, 3).

Un, visbeidzot, hipokampis tiek iesaistīts motivācijas un ķermeņa aktivitātes līmeņa regulēšanas procesā. Hipokampu šūnas spēj radīt pareizu, regulāru teta ritmu (4-7 Hz). Zīdaiņiem no 3-4 mēnešu vecuma jauna stimula parādīšana palielina teta diapazona viļņu smagumu un amplitūdu, pieaugušajiem teta ritms rodas situācijās, kad nepieciešama mobilizācija. Teta ritma intensitāte labi korelē ar tādām personības izpausmēm kā agresivitāte, nesaturēšana, neiecietība un aizdomas. Hipokampas teta ritma palielināšanās dzīvniekiem korelē ar augstu emocionālo stresu, piemēram, bailēm, agresiju un izteiktām barības, dzeršanas un seksuālajām vajadzībām (13). K. T. gan dzīvniekiem, gan cilvēkiem teta ritma biežuma palielināšanās ir saistīta ar mobilizāciju pirms darbības, ar spontānu izturēšanos, ar darbību intensitāti.

Tādējādi hipokampu radītais teta ritms ir atbildīgs par aktivitātes līmeni organismā. Ja smadzenes ārējo vidi novērtē kā draudošu, darbība var būt destruktīva (kopā ar dusmām, naidu, vēlmi iznīcināt vai iznīcināt) vai arī tā var būt vērsta uz izvairīšanos no briesmām. Darbība var būt izpētes darbība (reakcija uz drošu jaunumu). Darbība var būt vērsta uz jebkuru citu steidzamu vajadzību apmierināšanu. Acīmredzot šī darbība, ko regulē hipokampas teta ritms, ir agresija geštalta terapeitu izpratnē. Tad atveseļošanās (postsinaptiskā sindroma un depresijas gadījumā) un klienta agresijas uzturēšana tiek piepildīta ar jaunu nozīmi: tā rezultātā tiek atjaunotas smadzeņu spējas hipokampā neiroģenēzē. Jaunu neironu veidošanās hipokampā tiek nomākta, ja dzīvnieks ir bezpalīdzīgs, saskaroties ar nenovēršamiem draudiem vai atrodas hroniska stresa stāvoklī (7, 5, 9). Acīmredzot aktivitātes nomākums tiek izteikts smadzeņu līmenī hipokampu neiroģenēzes pavājināšanās laikā. Procesu atjauno ar spontānām fiziskām aktivitātēm (žurkām tas skrēja pa “vāveres” riteni) (5, 11, 3, 6, 1). Turklāt "skriejošās" žurkas mācās labāk (11).

Jāatzīmē, ka žurkas vivārijos tiek turētas būros, kur tām nav kur pārvietoties. Vāveres ritenis viņiem dod iespēju tuvināties viņu dabiskajam dzīves veidam. Varbūt cilvēkiem kustība pati par sevi nav tik svarīga kā dabiskā dzīve - sekošana mūsu pašu vajadzībām, kā arī pakļaušanās noteikumiem un pienākumam. Tomēr tas nav nekas vairāk kā fantāzija, to ir ārkārtīgi grūti eksperimentāli apstiprināt, saskaitot jaunradīto neironu skaitu cilvēkā, kurš dzīvo atbilstoši viņa dabai. Un tas, ka kustība ir dzīve, ir jaunu neironu dzīve, ir apstiprināts.

Tātad, hipokamps ir zona smadzeņu temporālajā reģionā; neiroģenēze notiek pieaugušo smadzeņu hipokampā; hipokampu šūnas rada teta ritmu, kas ir atbildīgs par ķermeņa aktivitātes līmeni; Hipokampā ir iesaistītas šādas smadzeņu funkcijas:

- maņu informācijas integrācija un izplatīšana smadzenēs; atbilde uz novitāti;

- mācīšanās un iegaumēšana;

- visa organisma aktivitātes motivācija un regulēšana;

- garastāvokļa regulēšana.

Ja mēs uzskatām smadzenes kā sistēmu, kas sastāv no mijiedarbīgiem elementiem, tad hipokamps var būt dažādu smadzeņu elementu mijiedarbības organizators (piemēram, tas organizē saikni starp ārējās pasaules notikumu uztveri un

šo notikumu emocionāls novērtējums). Tad esošo savienojumu trūkuma gadījumā (saskaroties ar kaut ko jaunu vai iemācoties kaut ko jaunu) hipokampuss organizē jaunus savienojumus starp smadzeņu elementiem, ģenerējot jaunas šūnas. Droši vien to pašu jauno mijiedarbības organizēšanas funkciju starp jau esošajiem elementiem veic jauni neironi grūsnu peļu ožas spuldzē.

Cilvēkos es gribētu pieņemt, ka subjektīvā ieskatu pieredze smadzeņu līmenī atbilst jaunu nervu šūnu iekļaušanai esošajos hipokausa tīklos - joprojām neeksistējoša savienojuma veidošanās starp sen pastāvošiem elementiem. Geštalta psihologi šo parādību sauc par “aha-efektu”, kas rodas kontakta brīdī kontakta ciklā. Un tad viss kontakta cikls ir smadzeņu neiroģenēzes sākšana vai uzturēšana.

Vēl viena smadzeņu zona, kurā tiek ģenerēti jauni neironi, ir activia nigra (4), kas atrodas vidējā smadzenē. Šis apgabals aktivizē smadzeņu garozu, piešķirot emocionālu krāsu dažām uzvedības reakcijām. Turklāt Essica nigra ir atbildīga par sarežģītu kustību koordinēšanu un uzsākšanu.

Un, visbeidzot, dziesmu putnu augstākais vokālais centrs, kur pieaugušo smadzenēs vispirms tika atklātas dalāmās šūnas.

Kanārijputniņš vaislas sezonā dzied sarežģītas dziesmas un katru gadu apgūst jaunus dziesmu elementus. Neaudzēšanas periodā viņi dzied mazāk, viņu dziesmas ir mazāk perfektas un vokālais centrs samazinās skaļumā. Bet, kad pienācis laiks izrotāt viņu dziesmu no jauna, vokālais centrs palielinās, pievienojot jaunus neironus.

Savukārt svītrainie žubītes iemācās vienu dziesmu pusaudža vecumā un nekad to nemaina. Viņu smadzenes atspoguļo šo atšķirību: žubītes pusaudža gados vokālajam centram pievieno tikai lielu skaitu neironu. Vienā eksperimentā viņi selektīvi iznīcināja neironus žņaugu balss centrā un atklāja, ka tur migrē jauni neironi, acīmredzot aizstājot mirušos. Dziesma manāmi "degradējās", samazinoties neironiem, bet daži dziesmas elementi atjaunojās, pievienojot neironus (minēti ar 1).

Smadzeņu traumas (sasitumi, brūces) dzīvniekiem sāk neiroģenēzi hipokampā (4). Var pieņemt, ka traumas rezultātā iznīcināto zonu atjauno migrējošie neironi, kā aprakstīts eksperimentā ar žubītes vokālo centru. Bet es neesmu saskāries ar datiem, kas pamatotu šo pieņēmumu. Tomēr iekaisuma procesus smadzeņu audos pavada neiroģenēzes nomākums. Iekaisums ir imūnsistēmas reakcija uz svešām daļiņām vai mikroorganismiem, ko papildina visa svešā iznīcināšana. Smadzenes no imūnsistēmas ir izolētas ar īpašu barjeru. Tomēr ir šūnas, kuras spēlē "iznīcinātāju" lomu - mikroglial šūnas. Tie izdala N2O (smejošā gāze), kas ir neirotoksisks (4). Tādējādi trauma sāk neiroģenēzi, un iekaisums to nomāc. Acīmredzotka atgūšanas ātrumu noteiks, apvienojot šos divus faktorus.

Vielas, kas ietekmē neiroģenēzi

Progenitoru šūnu dalīšanos hipokampā nomāc glikokortikoīdi (adrenalīna grupas vielas) (3, 9, 7). Smadzeņu adrenalīna sistēma reaģē, reaģējot uz ārējās vides draudiem, tiek aktivizēta, attīstot reakcijas ar negatīvu (sāpīgu) pastiprinājumu (13). Interesanti, ka opiāti, iedarbojoties uz adrenalīna sistēmu, nomāc arī neiroģenēzi (3). Tādējādi bīstama situācija nomāc jaunu neironu parādīšanās procesu.

Serotonīna līmeņa pazemināšanās (viens no smadzeņu mediatoriem) pavada neiroģenēzes intensitātes samazināšanos hipokampā, bet tas nekādā veidā neietekmē šo procesu subventrikulārajā zonā (8, 7). Serotonīns, atšķirībā no adrenalīna grupas vielām, veicina tādu prasmju attīstību un glabāšanu, kuru pamatā ir pozitīvs (uztura) pastiprinājums, un negatīvi ietekmē aizsardzības reakciju attīstību (13). Turklāt ir pierādījumi, ka serotonīns ir atbildīgs par baudas un gandarījuma pieredzi (14).

Cits starpnieks - dopamīns - līdzīgā veidā ietekmē jaunu neironu parādīšanos: dopamīna līmeņa pazemināšanās laikā pavada neiroģenēzes intensitātes samazināšanos hipokampā (8). Visbagātākais ar dopamīnu ir māsa nigra (skatīt iepriekš). Traucējumi šajā zonā noved pie dziļiem stereotipizētas motoriskās aktivitātes, tās koordinācijas un ierosināšanas traucējumiem - Parkinsona slimības (14). Varbūt sāpīgās izpausmes ir saistītas ar jebkādām izmaiņām dopamīna neironu paaudzē Essentiia nigra un / vai neiroģenēzē hipokampā.

Starp vielām, kas hipokampā veicina neiroģenēzi, galvenā loma tiek piešķirta dažādiem augšanas faktoriem (vielām, kas stimulē neironu funkcijas, atbalsta to izdzīvošanu, pamudinot aksonu un dendrītu augšanu mērķa šūnu virzienā). Vingrinājums (eksperimenti ar "skrienošām" žurkām, skat. Iepriekš) palielina viena no šiem augšanas faktoriem perifērisko līmeni, tad palielinās šī faktora līmenis hipokampā, pēc kura cilmes šūnas sāk aktīvāk dalīties (3).

Glutamāts ir vēl viens neirotransmiters (galvenais uzbudinošais neirotransmiters smadzenēs); smadzeņu garozā un hipokampā, piedaloties šim starpniekam, notiek mācīšanās un iegaumēšanas procesi (13). Šī viela arī palielina neiroģenēzes ātrumu (8), uzsākot cilmes šūnu dalīšanos (3).

Viena no šizofrēnijas fizioloģiskajām un bioķīmiskajām izpausmēm ir dopamīnerģiskās sistēmas hiperaktivitāte.

Arī smadzeņu temporālajā daivā bija ievērojami paaugstināts dopamīna līmenis (šajā apgabalā atrodas hipokamps).

Tika atzīmētas arī vairākas morfoloģiskas izmaiņas tajā pašā apgabalā - sānu kambara apjoma palielināšanās, parahippocampal garozas retināšana utt. Tika novērota ievērojama glutamatergiskās sistēmas vājināšanās frontālajā garozā (šajā apgabalā nāk ierosinājums no hipokampiem) (citēts 13). Žurku šizofrēnijas modelis demonstrē ievērojamu neiroģenēzes pavājināšanos hipokampā (8).

Depresijas gadījumā tiek samazināts arī hipokampas tilpums. Antidepresanti sāk neiroģenēzi hipokampā (3, 5), neietekmējot cilmes šūnu dalījumu subventrikulārajā zonā (9).

Prolaktīns ir dzimumhormons. Grauzējiem ir pierādīts, ka šī hormona palielināšanās ir signāls laktācijai. Tas ir šis hormons, kas grūtniecības laikā sāk neiroģenēzi peļu subventrikulārajā zonā (1, 7). Cilvēkiem prolaktīna līmeņa paaugstināšanās plazmā pastiprina orgasmu (12).

Secinājums

Tātad pieaugušo smadzenēs notiek jaunu neironu parādīšanās process. Neiroģenēze tika konstatēta subventrikulārajā zonā (no turienes šūnas migrē uz ožas spuldzi), hipokampā, Essu nigra, putnu augstākajā vokālajā centrā. Šo procesu uzlabo mācīšanās; apstākļos, kad dzīvnieks tiek novietots bagātinātā vidē; apstākļos, kad dzīvniekam ir iespēja brīvprātīgi fiziski pārvietoties; grūtniecības laikā; ar smadzeņu traumām. Procesu vājina apdraudējuma iedarbība, izolēti, opiātu ietekmē, ar iekaisumu smadzeņu audos.

Visi iesniegtie dati ir aptuveni pieci gadi. Tiem, kuri vēlas jaunāku informāciju, es iesaku atslēgvārdus: pieaugušo smadzenes, neiroģenēze.

Lietotas grāmatas:

1. M. Barinaga. Jaundzimušo neironu jēgas meklēšana. / Zinātne, 2003. gada 299. sēj.

2. E. Drapēns un citi. Gados vecu žurku telpiskās atmiņas caurlaidība ūdens labirintā prognozē hipokampu līmeni

neirogenesis./ PNAS, 2003. gada 25. novembris, 100. sējums, N24, 14385–14390. lpp.

3. RS Dūmans, J. Malbergs un S. Nakagava. Pieaugušo neiroģenēzes regulēšana ar psihotropiem līdzekļiem un stresu

Journal of Pharmacology and Experimental Therapeuties, 2001, 299. sēj., N2, 401.-407. Lpp.

4. CTEkdahl un citi. Iekaisums neiroģenēzes noteikšanā pieaugušo smadzenēs. / PNAS, 2003. gada 11. novembris, 100. sēj., N23.

5. K. Fabels un citi. VEGF nav nepieciešams pieaugušo hipokampu neiroģenēzes vingrinājumu dēļ. / Europen Journal of

Neurosience, 18. sēj., 2803. – 2812. Lpp., 2003. gads.

6. G. Kronenberds un citi. Pieaugušo hipokampu proliferācijas šūnu subpopulācija atšķirīgi ietekmē fizioloģiskās

Neirogenic Stimyli. / The Journal of Comparative Neurology, 467. sēj., 455. – 463. Lpp., 2003. gads.

7. JB Lennigton, Z. Yang, JCConover. Neironu cilmes šūnas un pieaugušo neiroģenēzes regulēšana. / Reproductiv

Bioloģija un endokrinoloģija, 2003.

8. L. Lu un citi. Hipokampu neiroģenēzes un neiroplastiskuma modifikācija sociālajā vidē. / Eksperimentāls

Neurology, 183, 2003, 600. – 609. lpp.

9. JEMalbergs. Pieaugušo hipokameru neiroģenēzes ietekme uz antidepresantiem./ Journal Phsychiatry

Neuroscience, 2004, 29 (3), 196.-205. Lpp.

10. H. van Praag un citi. Funkcionālā neiroģenēze pieaugušā hipokampā. / Daba, 2002. gada 415. sēj.

11. JSRhodes un citi. Vingrinājums palielina hipokampu neiroģenēzi līdz augstam līmenim, bet neuzlabo telpisko noliekšanos

pelēm, kas audzētas palielinātai brīvprātīgai riteņu kustībai. / Behavioral Neurosciense, 2003, 117. sēj., N5, 1006. – 1016. lpp.

12. T. Šingo un citi. Grūtniecības stimulēta neiroģenēze pieaugušo mazuļa priekškaula smadzenēs, kuras pastarpina Prolactin./ Science, 2003. gada 299. sējums.

13. Cilvēka smadzeņu darbības mehānismi. 1. daļa. Cilvēka neirofizioloģija / Red. M. P. Bekhtereva. - L.: Nauka, 1988. gads.

- 677.sēr.

14. Neiroķīmija. / Red. I. P. Ašmarins un P. V. Stukalovs. - M.: Krievijas Medicīnas zinātņu akadēmijas Biomedicīnas ķīmijas institūta izdevniecība, 1996. - 469 lpp.

Autore: Olga Ilyunina