Paplašināta ziņojuma versija IV Starptautiskajā konferencē "Bioloģija: no molekulas līdz biosfērai".
1. Sadarbība un altruisms
Altruisma un sadarbības evolūcijas izpēte ir galvenā evolūcijas ētikas tēma, un tas ir viens no virzieniem, kurā bioloģija - dabaszinātne - nesen sākusi drosmīgi iebrukt "aizliegtajā" teritorijā, kur filozofi, teologi un humanitārās zinātnes. Nav pārsteidzoši, ka aizraušanās virmo ap evolūcijas ētiku. Bet es nerunāšu par šīm kaislībām, jo tās vārās ārpus zinātnes, un mēs, biologi, pilnībā interesējamies par kaut ko citu. Mūs interesē, kāpēc, no vienas puses, lielākā daļa dzīvo būtņu uzvedas savtīgi, bet, no otras puses, ir arī daudzi, kas izdara altruistiskas darbības, tas ir, upurē sevi citu labā.
Šis slaids dod definīcijas, es pie tām nekavēšos, jo "altruisma" jēdziena būtība - gan ētikā, gan bioloģijā - es domāju, ka visi to labi zina.
Tātad ir divi galvenie jautājumi biologiem, kuri mēģina izskaidrot sadarbības un altruisma pirmsākumus.
No vienas puses, ir diezgan acīmredzami, ka gandrīz visus dzīvībai svarīgos uzdevumus, ar kuriem saskaras organismi, principā ir daudz vieglāk atrisināt kopīgi nekā atsevišķi. Sadarbība, tas ir, kopīga problēmu risināšana, kas parasti nozīmē zināmu līdzstrādnieku altruismu, varētu būt ideāls risinājums lielākajai daļai dažādu organismu problēmu. Kāpēc tad biosfēra ir tik atšķirīga no zemes paradīzes, kāpēc tā nav pārvērtusies par universālas mīlestības, draudzības un savstarpējas palīdzības valstību? Šis ir pirmais jautājums.
Reklāmas video:
Otrais jautājums ir pretējs pirmajam. Kā evolūcijas gaitā var rasties sadarbība un altruisms, ja evolūcijas virzītājspēks ir dabiski izvēlētie egoistiski mehānismi? Primitīva, vienkāršota evolūcijas mehānismu izpratne vairākkārt ir likusi dažādiem cilvēkiem izdarīt absolūti nepareizu secinājumu, ka pati altruisma ideja nav savienojama ar evolūciju. To sekmēja tādas, manuprāt, ne pārāk veiksmīgas metaforas, piemēram, "cīņa par eksistenci" un it īpaši "gaišākā izdzīvošana". Par kādu altruismu mēs varam runāt, ja vienmēr izdzīvo visīstākais? Kas ēd, kurš pirmais, atstāj pēcnācējus, un labie altruisti tiks apēsti vispirms.
Bet šī, kā jau teicu, ir ārkārtīgi primitīva un nepareiza evolūcijas izpratne. Kāda šeit kļūda? Šeit pieļauta kļūda sajaucot līmeņus, pie kuriem mēs uzskatām evolūciju. To var uzskatīt gēnu, indivīdu, grupu, populāciju, sugu, varbūt pat ekosistēmu līmenī. Bet evolūcijas rezultāti tiek reģistrēti (iegaumēti) tikai gēnu līmenī. Tāpēc primārais pamata līmenis, no kura mums jāsāk apsvērt, ir ģenētiskais līmenis. Gēnu līmenī evolūcija ir balstīta uz viena un tā paša gēna dažādu variantu vai alēļu konkurenci par dominēšanu populācijas gēnu fondā. Un šajā līmenī nav altruisma un principā nevar būt. Gēns vienmēr ir savtīgs. Ja parādās "laba" alēle, kas, kaitējot tai, ļaus citam alēlam vairoties,tad šī altruistiskā alēle neizbēgami tiks izstumta no gēnu kopas un vienkārši izzudīs.
Bet, ja mēs novirzīsim savu skatienu no konkurējošo alēļu līmeņa uz konkurējošo indivīdu līmeni, aina būs atšķirīga. Tā kā gēna intereses ne vienmēr sakrīt ar organisma interesēm. Kā viņi nevar sakrist? Fakts ir tāds, ka viņiem nav tāda paša fiziskā pamata, kādā viņi pastāv. Gēns vai, precīzāk sakot, alēle, nav viens objekts, tas atrodas gēnu fondā daudzu eksemplāru veidā. Organisms ir viens objekts, un tam parasti ir tikai viens vai divi no šiem eksemplāriem. Daudzās situācijās savtīgam gēnam ir izdevīgi ziedot vienu vai divus sevis eksemplārus, lai nodrošinātu priekšrocības pārējiem tā eksemplāriem, kas atrodas citos organismos.
2. Radniecības atlase
Biologi šai idejai sāka tuvināties jau pagājušā gadsimta 30. gados. Trīs lieliski biologi - Ronalds Fišers, Džons Haldāns un Viljams Hamiltons - ir devuši lielu ieguldījumu altruisma evolūcijas izpratnē dažādos laikos.
Viņu izstrādāto teoriju sauc par radinieku atlases teoriju. Tās būtību tēlaini izteica Haldane, kura reiz teica: "Es atdošu savu dzīvību diviem brāļiem vai 8 brālēniem". Ko viņš ar to domāja, var saprast no šādas formulas, kas zinātnē ienāca ar vārdu "Hamiltona likums":
"Altruisma gēns" (precīzāk, alēle, kas veicina altruistisku izturēšanos) tiks atbalstīta ar atlasi un izplatīsies populācijā, ja
rB> C
r - ģenētisko attiecību pakāpe starp “donoru” un “upura saņēmēju” B - reproduktīvā priekšrocība, ko saņem altruistiskās darbības adresāts C - reproduktīvais kaitējums, ko “donors” nodarījis sev.
Reproduktīvās priekšrocības vai kaitējumu var izmērīt, piemēram, pēc atstāto vai neatstāto pēcnācēju skaita.
Ņemot vērā, ka altruisma akts var gūt labumu ne vienam, bet daudziem cilvēkiem, formulu var mainīt šādi:
nrB> C
kur n ir to cilvēku skaits, kuri pieņem upuri.
Ņemiet vērā, ka Hamiltona noteikums neievieš papildu entītijas un nepaļaujas uz īpašiem pieņēmumiem. Tīri loģiski tas izriet no elementāriem populācijas ģenētikas pamatfaktiem. Ja nrB> C, "altruisma alēle" sāk palielināt savu biežumu populācijas gēnu fondā pilnīgi automātiski, bez jebkādiem ārējiem virzošajiem spēkiem un bez jebkādas mistikas.
No pašas "altruisma alēles" viedokļa šajā nav altruisma, bet tīrs egoisms. Šī alēle piespiež tās nesējus - tas ir, organismus - veikt altruisma aktu, bet, šādi rīkojoties, alēle aizsargā savas savtīgās intereses. Viņš upurē vairākus savus eksemplārus, lai dotu priekšrocības pārējiem saviem eksemplāriem. Dabiskā atlase nav nekas cits kā automātiska un pilnīgi vienaldzīga un neapzināta alēļu uzvaru un zaudējumu summas svēršana - visām tās kopijām kopā - un, ja uzvaras pārsniedz, alēle izplatās.
Hamiltona likumam ir ievērojama skaidrojošā un paredzamā vara.
Kurā dzīvnieku grupā altruisma attīstība ir izraisījusi vislielākās sekas? Es domāju, ka daudzi man piekritīs, ja teikšu, ka šie ir hymenoptera kukaiņi, kuros ir attīstījusies tā saucamā eosocialitāte (reālā sabiedriskums): skudras, bites, lapsenes, kamenes. Šajos kukaiņos vairums mātīšu atsakās no pašas reprodukcijas, lai palīdzētu mātei audzināt citas meitas. Kāpēc tieši Hymenoptera?
Tas viss ir saistīts ar dzimuma mantojuma īpatnībām šādā kukaiņu secībā. Hymenoptera mātītēm ir divkāršs hromosomu komplekts un tās attīstās no apaugļotām olām. Tēviņi ir haploīdi (viņiem ir viens hromosomu komplekts) un attīstās no neapauglētām olām.
Sakarā ar to rodas paradoksāla situācija: māsas izrādās tuvāki radinieki nekā māte un meita. Lielākajai daļai dzīvnieku attiecību pakāpe starp māsām un starp mātēm un meitām ir vienāda (50% no kopējiem gēniem, r vērtība Hamiltona formulā ir 1/2). Hymenoptera māsām ir 75% parasto gēnu (r = 3/4), jo katra māsa saņem no tēva nevis nejauši izvēlētu pusi no savām hromosomām, bet visu genomu pilnībā. Hymenoptera mātei un meitai, tāpat kā citiem dzīvniekiem, ir tikai 50% no kopējiem gēniem.
Tātad izrādās, ka efektīvai viņu gēnu nodošanai nākamajām paaudzēm Hymenoptera mātītes, jo visas pārējās lietas ir vienādas, ir izdevīgāk audzināt māsas nekā meitas.
Mājas problēma. Mēģiniet izmantot Hamiltona likumu, lai izskaidrotu šādu novērojumu. Zvejnieks jūrā noķēris zivis un izķidā to krastā. Kaija to pamana, tas lido augšup un no ūdens satver zivju subproduktus. Pirms tam viņa publicē vairākus skaļus aicinošus saucienus, pie kuriem pulcējas vēl divdesmit kaijas. Viņi nekavējoties uzbrūk pirmajai kaijai un mēģina atņemt tās laupījumu. Pirmā kaija savukārt nevēlas dalīties gardumā un drosmīgi cīnās pret laupītājiem. Jautājumi:
1) kāpēc kaija sauca citus, kāpēc neēst klusumā?
2) Ja viņa ir tik gādīga, ka sauca citus, kāpēc viņa labprātīgi nedalās ar viņiem, bet mēģina sagūstīt “savējos”?
Radniecības atlase, šķiet, ir pamatā daudziem altruisma gadījumiem dabā. Papildus radinieku izvēlei ir arī virkne mehānismu, no kuriem daži palīdz, bet citi, gluži pretēji, kavē altruisma attīstību. Apsvērsim šos mehānismus ar konkrētiem piemēriem.
3. Altruisti un maldinātāji baktēriju starpā: eksperimenti ar Pseudomonas fluorescens
Viena no daudzsološajām mūsdienu mikrobioloģijas jomām ir baktēriju evolūcijas, evolūcijas in vitro eksperimentālais pētījums. Interesanti rezultāti tika iegūti baktērijās Pseudomonas fluorescens. Ja šī baktērija tiek nodrošināta ar nepieciešamajiem minimālajiem nosacījumiem, tā ātri attīstās tieši pētnieku priekšā, attīsta jaunas nišas un izstrādā oriģinālas adaptācijas.
Šķidrā uzturvielu barotnē baktērijas vispirms attīstās kā atsevišķas, mobilas šūnas un pakāpeniski aizņem visu buljona biezumu. Kad barotnē ir maz skābekļa, mutācijas baktērijas to izmanto, veidojot plēvi uz barotnes virsmas.
Šie mutanti izdala vielas, kas veicina šūnu adhēziju. Šādas baktērijas pēc dalīšanas nevar “atrauties” viena no otras. Triks ir tāds, ka atsevišķas šūnas peld buljona biezumā, un kopā iestrēgušās peld virspusē, kur ir daudz vairāk skābekļa. Līmes ir dārgi ražotas, taču kopīgais ieguvums (skābeklis) pārsniedz izmaksas.
Šādu koloniju rašanās pati par sevi ir liels sasniegums evolūcijā. Bet līdz īstam sabiedriskumam, jo īpaši līdz īstam daudzšūnu organismam, vēl ir tāls ceļš ejams. Šādas kolonijas ir īslaicīgas, jo tās ir pilnīgi neaizsargātas pret “maldinošajiem” mikrobiem, kas sāk parazitēt šajā kolonijā. Problēma ir tā, ka dabiskā atlase šādā kolonijā joprojām darbojas indivīda, nevis grupas līmenī. Un atlase dod priekšroku "viltīgākajām" šūnām, tas ir, mutantiem, kas pārstāj ražot līmi, bet turpina baudīt grupas dzīves priekšrocības. Šajā sistēmā nav mehānismu, kas novērstu šādu krāpniecību. Nesodāmība veicina krāpnieku izplatību, kas noved pie kolonijas iznīcināšanas. Turpmāka altruisma attīstība un sadarbība šādā sistēmā krāpnieku dēļ izrādās neiespējama (sk. Mikrobiologu apgalvojums: daudzslāņainība ir pilnīga izkrāpšana).
Šis piemērs skaidri parāda, kas ir galvenais šķērslis sadarbības un altruisma attīstībai. Šis ir vispārējs noteikums: tiklīdz sāk veidoties sadarbība, parādās visa veida maldinātāji, parazīti un parazīti, kas daudzos gadījumos sadarbībai vienkārši atņem visu nozīmi, sistēma sabrūk un notiek atgriešanās pie indivīdu izolētās eksistences.
Lai sociālā sistēma spētu attīstīties ārpus pirmajiem sākotnējiem soļiem, galvenais, kas tai nepieciešams, ir izstrādāt krāpnieku apkarošanas mehānismu. Un šādi mehānismi faktiski ir izstrādāti daudzās dzīvās būtnēs. Tas bieži noved pie tā saucamās "evolūcijas bruņošanās sacensības": maldinātāji uzlabo maldināšanas metodes, un līdzstrādnieki uzlabo metodes, lai identificētu maldinātājus, apkarotu viņus vai mēģinātu novērst pašu maldinātāju parādīšanos.
4. Eksperimenti ar Myxococcus xanthus rāda, ka spēja aizstāvēties pret krāpniekiem var parādīties atsevišķu mutāciju rezultātā
Apsveriet vēl vienu piemēru, kas saistīts ar baktēriju Myxococcus xanthus. Šos mikrobus raksturo sarežģīta kolektīva izturēšanās. Dažreiz viņi pulcējas lielās kopās un organizē kolektīvu "medības" citiem mikrobiem. "Mednieki" izdala toksīnus, kas nogalina "laupījumu", un pēc tam iesūc organiskās vielas, kas izdalās mirušo šūnu sabrukšanas laikā.
Ar pārtikas trūkumu mikokoki veido augļu ķermeņus, kuros daļa baktēriju pārvēršas par sporām. Sporas veidā mikrobi var izdzīvot bada laikus. Augļu ķermenis ir "salikts" no ļoti daudzām dažādām baktēriju šūnām. Šādas sarežģītas daudzšūnu struktūras izveidošanai nepieciešama miljonu atsevišķu baktēriju koordinēta rīcība, no kurām tikai daļa saņem tiešu labumu, bet pārējās pašas upurējas kopējā labā. Fakts ir tāds, ka tikai daži no kolektīvās akcijas dalībniekiem spēs pārvērsties strīdos un nodot savus gēnus nākamajām paaudzēm. Visi pārējie darbojas kā “celtniecības materiāli”, kas lemti nāvei, neatstājot pēcnācējus.
Kā mēs jau zinām, kur sāk attīstīties altruisms - ir arī maldinoši parazīti. Starp mikoksokiem ir arī maldinātāji: tās ir mikokoku ģenētiskās līnijas (vai celmi), kas nespēj veidot savus augļu ķermeņus, bet spēj piestiprināties “svešzemju” augļu ķermeņiem un veidot tur savas sporas.
Ar vienu no šiem celmiem ir veikti interesanti eksperimenti. Šis celms pats par sevi nav spējīgs veidot augļu ķermeņus, bet tas veiksmīgi iekļūst svešos augļu ķermeņos un tur esošajās sporās ar vēl lielāku efektivitāti nekā "altruistiskais" saimnieka celms, kas veidoja augļa ķermeni. Ir zināms, ka šis maldinātāju celms cēlies no altruistiska senča 14 mutāciju rezultātā.
Šī "parazītu-saimnieku" sistēma, tas ir, jaukta altruistu un maldinātāju kultūra, tika audzēta pārmaiņus "izsalkušā" vidē, pēc tam barības vielām bagātā vidē. Bada streiku laikā varēja izdzīvot tikai tās baktērijas, kurām izdevās pārvērsties sporās. Jauktā kultūra lēnām, bet pārliecinoši bija ceļā uz nāvi. Tās degradāciju izraisīja fakts, ka ar katru eksperimenta ciklu parazītu īpatsvars vienmērīgi palielinājās, un galu galā bija palicis pārāk maz altruistu, lai nodrošinātu sevi un citus ar augļu ķermeņiem.
Šajā pieredzē altruistiem nav izdevies izveidot aizsardzību pret krāpniekiem. Notika vēl viena lieta: paši maldinātāji piedzīvoja mutāciju, kā rezultātā baktērijas atjaunoja zaudēto spēju patstāvīgi veidot augļu ķermeņus, un tajā pašā laikā ieguva papildu priekšrocības. Šīs mutācijas baktērijas izrādījās pasargātas no "brīvmūrniekiem" - tas ir, no viņu tiešajiem senčiem - maldinot baktērijas. Tas ir, viena mutācija maldinātājus pārvērta par altruistiem, pasargātus no maldināšanas. Šī mutācija notika vienā no regulatora gēniem, kas ietekmē baktēriju izturēšanos. Šīs ietekmes īpašais molekulārais mehānisms vēl nav noskaidrots (skatīt: Spēja sarežģītai kolektīvai uzvedībai var rasties vienas mutācijas dēļ).
5. Aizsardzība pret maldinātājiem sociālajā amoebas Dictyostelium
Maldinātāju problēma ir labi zināma sarežģītākiem vienšūnu organismiem, piemēram, sociālajai amēbai Dictyostelium. Tāpat kā daudzas baktērijas, arī šīs amēbas, kad trūkst pārtikas, pulcējas lielos daudzšūnu agregātos (pseudoplasmodia), no kuriem pēc tam veidojas augļu ķermeņi. Tās amēbas, kuru šūnas iet uz augļa ķermeņa kāta veidošanu, upurē sevi biedriem, kuri saņem iespēju pārvērsties sporās un turpināt sacīkstes.
Var radīt iespaidu, ka evolūcija vairākkārt ir "mēģinājusi" radīt daudzšūnu organismu no sociālajām baktērijām vai vienšūņiem, taču kaut kādu iemeslu dēļ jautājums nepārsniedza plazmodiju un drīzāk vienkārši sakārtoja augļu ķermeņus. Visi patiesi sarežģītie daudzšūnu organismi veidojas atšķirīgā veidā - nevis no daudzām atsevišķām šūnām ar nedaudz atšķirīgiem genomiem, bet gan no vienas šūnas pēctečiem (kas garantē visu ķermeņa šūnu ģenētisko identitāti).
Viens no daudzšūnu organismu "evolūcijas bezcerības", kas veidojas no vienšūnu indivīdu kopām, iemesliem ir tas, ka šādi organismi rada ideālus apstākļus sociālā parazītisma un parazītisma attīstībai. Jebkura mutācija, kas ļauj vienšūnu indivīdam izmantot dzīvi daudzšūnu "kolektīvā" un neko nedot pretī, ir iespēja izplatīties, neskatoties uz tās postošajiem iedzīvotājiem.
Mēs jau zinām, ka, lai izdzīvotu, sociālajiem organismiem ir kaut kā jāaizsargājas no brīvmūrniekiem. Eksperimenti, kas veikti ar diktüteliju, parādīja, ka arī šī organisma izredzes uz rezistences veidošanos nejaušu mutāciju rezultātā, tāpat kā mikokokos, ir diezgan augstas. Eksperimenti tika veikti ar diviem dictyostelium celmiem - "godīgiem" un "maldītājiem". Bada nāvē, tie veido himērus (jauktus) augļu ķermeņus. Šajā gadījumā "maldinātāji" ieņem labākās vietas augļu ķermenī un pārvēršas strīdos, ļaujot "godīgajiem" amēbiem augļu ķermeņa kātu būvēt vienatnē. Tā rezultātā starp izrietošajiem strīdiem krasi dominē krāpnieku strīdi.
Pirmkārt, pētnieki mākslīgi palielināja mutāciju ātrumu "godīgās" amēbās. Tad no daudzajiem iegūtajiem mutantiem viņi paņēma tūkstoš īpatņu ar dažādām mutācijām, un katram no viņiem tika dota iespēja pavairot.
Pēc tam sākās atlase pretestībai freeloaders, un paši freeloader tika izmantoti kā atlases aģents. Amoeba no tūkstoš mutantu celmu tika sajaukta vienādās proporcijās un apvienota ar maldinošām amēbām. Jauktie iedzīvotāji tika badā, veidojot augļu ķermeņus. Tad viņi savāca izveidotās sporas un no tām izņēma amēbu. Dabiski, ka starp tiem dominēja maldinātāji, bet eksperimentētāji visus maldinātājus nogalināja ar antibiotiku (gēns rezistencei pret šo antibiotiku iepriekš tika ievietots godīgu amēbu genomā). Rezultāts bija mutantu amēbu sajaukums, bet no tūkstošiem oriģinālo celmu tagad tajā dominēja tie, kuri vislabāk spēja pretoties maldinātājiem. Šīs amēbas atkal tika sajauktas ar maldītājiem un atkal spiestas veidot augļu ķermeņus.
Pēc sešiem šādiem cikliem mutantu amēbu populācijā palika tikai viena no tūkstoš oriģinālo celmu pārstāvji. Šīs amēbas izrādījās ticami aizsargātas no maldītājiem tajās notikušās mutācijas rezultātā. Turklāt viņi pasargāja sevi nevis no maldītājiem, bet tikai no tiem, ar kuriem viņiem bija jāsacenšas eksperimentā.
Turklāt izrādījās, ka šie mutanti amēbas aizsargā ne tikai sevi no maldināšanas, bet arī citus godīgu amēbu celmus, ja tie ir sajaukti. Ir skaidrs, ka godīgu celmu savstarpēja palīdzība paver papildu iespējas cīņai ar krāpniekiem.
Šie eksperimenti tika atkārtoti daudzas reizes, un katru reizi vienā vai otrā amēbas mutantu celmā radās pretestība, un dažādi gēni mutējās un radās dažādi rezistences mehānismi. Daži izturīgi celmi paši kļuva par maldinātājiem attiecībā uz savvaļas amēbām, bet citi palika godīgi (sk.: Mutantas amēbas neļauj sevi maldināt).
Pētījums parādīja, ka diezgan liela ir iespējamība, ka mutācijas parādīsies dictiosteliumā, kas nodrošina aizsardzību pret freeloaderiem. Pati parazītu klātbūtne veicina aizsargājošu mutāciju izplatīšanos. Tam vajadzētu novest pie evolucionāras “bruņošanās sacensības” starp maldītājiem un godīgām amoebām: pirmās uzlabo krāpšanas līdzekļus, otrās - aizsardzības līdzekļus.
Šie piemēri rāda, ka dabā acīmredzami notiek pastāvīga cīņa starp altruistiem un maldinātājiem, un tāpēc šo organismu genomus dabiskā atlase "noregulē" tā, ka nejaušas mutācijas ar lielu varbūtību var izraisīt aizsardzības rašanos pret viena vai cita veida maldinātājiem.
Kaut kas līdzīgs tiek novērots daudzšūnu dzīvnieku imūnsistēmas šūnās. Analoģija starp daudzšūnu organismu imūnsistēmu un aizsardzības līdzekļiem pret krāpniekiem sociālajos vienšūnu organismos var būt diezgan dziļa. Pastāv pat hipotēze, saskaņā ar kuru sarežģīta imūnsistēma dzīvniekiem sākotnēji tika izstrādāta nevis cīņai ar infekcijām, bet gan cīņai ar maldinošām šūnām - egoistiskām šūnām, kuras mēģināja parazitēt uz daudzšūnu organisma.
Pēc visa teiktā es domāju, ka jau tagad ir skaidrs, ka daudzšūnu organismu parādīšanās bija lielākais altruisma attīstības triumfs. Patiešām, daudzšūnu organismā vairums šūnu ir altruistiskas šūnas, kas ir atteikušās no savas reprodukcijas vispārējā labuma labā.
6. Altruistu un maldinātāju mierīga līdzāspastāvēšana raugā
Pienācēji kavē kooperatīvo sistēmu attīstību, jo altruisti tā vietā, lai attīstītu sadarbību, ir spiesti iesaistīties bezgalīgā evolucionārā bruņošanās sacensībā ar maldinātājiem. Protams, tādi izteicieni kā “traucē” un “jāiesaistās” ir metaforiska valoda, taču es ceru, ka visi saprot, ka vienu un to pašu var izteikt pareizos zinātniskos formulējumos, tas vienkārši būs nedaudz garāks un garlaicīgāks.
Jāsaka, ka ne vienmēr altruistiem izdodas izstrādāt līdzekļus darījumiem ar krāpniekiem. Dažos gadījumos noteiktu minimālo sadarbības līmeni var saglabāt pat bez šādiem līdzekļiem.
Piemēram, rauga populācijā daži indivīdi uzvedas kā altruisti: viņi ražo fermentu, kas saharozi sadala viegli sagremojamos monosaharīdos - glikozē un fruktozē. Citi indivīdi - "egoisti" - paši neražo fermentu, bet izmanto citu cilvēku darba augļus. Teorētiski tam vajadzēja novest pie tā, ka egoisti pilnībā nomainīja altruistus, neskatoties uz katastrofālo iznākumu iedzīvotājiem. Tomēr patiesībā altruistu skaits nav zemāks par noteiktu līmeni. Kā izrādījās, altruistu "mierīgas līdzāspastāvēšanas" iespēju ar egoistiem nodrošina neliela priekšrocība, ko altruisti iegūst, ja barotnē ir ļoti zems glikozes saturs, kā arī īpašā nelineārā būtība, kas raksturo rauga vairošanās ātruma atkarību no pieejamā ēdiena daudzuma. Šādu problēmu risināšanai tiek izmantoti modeļi,izstrādāta spēles teorijas ietvaros. Galvenais ir tas, ka šajā gadījumā, tuvāk izpētot, altruisms izrādās pilnīgi neieinteresēts: altruistiskais raugs palīdz visiem apkārtējiem, taču viņi joprojām uzņem 1% no glikozes, ko viņi ražo, apejot kopējo katlu. Un šī viena procenta ieguvuma dēļ viņi, kā izrādījās, var mierīgi pastāvēt kopā ar egoistiem (sk.: godīgs raugs un maldinošs raugs var dzīvot kopā). Tomēr ir skaidrs, ka diez vai ir iespējams izveidot nopietnu, sarežģītu sadarbības sistēmu uz tik maziem trikiem.kā izrādījās, viņi var mierīgi pastāvēt līdzās egoistiem (sk.: Godīgs raugs un maldinošs raugs var dzīvot kopā). Tomēr ir skaidrs, ka diez vai ir iespējams izveidot nopietnu, sarežģītu sadarbības sistēmu uz tik maziem trikiem.kā izrādījās, viņi var mierīgi pastāvēt līdzās egoistiem (sk.: Godīgs raugs un maldinošs raugs var dzīvot kopā). Tomēr ir skaidrs, ka diez vai ir iespējams izveidot nopietnu, sarežģītu sadarbības sistēmu uz tik maziem trikiem.
7. Simpsona paradokss
Vēl viens lielisks šāda veida triks tiek saukts par Simpsona paradoksu. Šī paradoksa būtība ir tāda, ka, izpildot noteiktu nosacījumu kopumu, palielināsies altruistu parādīšanās biežums populāciju grupā, neskatoties uz to, ka katrā atsevišķā populācijā šis biežums nepārtraukti samazinās.
Šajā slaidā parādīts hipotētisks Simpsona paradoksa piemērs darbā. Sākotnējā populācijā bija 50% altruistu un 50% egoistu (aplis augšā pa kreisi). Šī populācija tika sadalīta trīs apakšgrupās ar atšķirīgu altruistu un egoistu attiecību (trīs mazi apļi, augšējā labajā pusē). Pieaugot katrai no trim apakšpopulācijām, zaudētāji bija altruisti - visos trīs gadījumos to procentuālais daudzums samazinājās. Tomēr tās apakšpopulācijas, kurās sākotnēji bija vairāk altruistu, kļuva spēcīgākas tāpēc, ka viņu rīcībā bija vairāk “sabiedriski noderīgu produktu”, ko ražojuši altruisti (trīs apļi labajā apakšējā stūrī). Rezultātā, ja sasummējam trīs izaudzētās apakšpopulācijas, mēs redzam, ka ir pieaudzis “globālais” altruistu procents (liels aplis apakšā kreisajā pusē).
Haldāne un Hamiltons, kurus es jau minēju kā radinieku atlases teorijas veidotāji, sacīja, ka šāds mehānisms principā ir iespējams. Tomēr tikai nesen ir bijis iespējams iegūt eksperimentālus pierādījumus par Simpsona paradoksa efektivitāti.
To bija grūti izdarīt, jo katrā konkrētajā gadījumā, kad mēs redzam "altruisma gēnu" izplatību populācijā, ir ļoti grūti pierādīt, ka nav iesaistīti citi, mums nezināmi ieguvumi, kas saistīti ar altruismu šāda veida organismos.
Lai noskaidrotu, vai tikai Simpsona paradokss vien var izraisīt altruistu attīstību, amerikāņu biologi ir izveidojuši interesantu divu ģenētiski modificēto E. coli celmu dzīvo modeli.
Pirmā no abiem celmiem ("altruisti") genoms tika papildināts ar enzīma gēnu, kas sintezē signālvielu N-acil-homoserīna-laktonu, ko daži mikrobi izmanto, lai ķīmiski "sazinātos" savā starpā. Abu celmu genomā tika pievienots gēns fermentam, kas nodrošina rezistenci pret antibiotiku hloramfenikolu. Šim gēnam tika “piesaistīts” promotors (regulējošā secība), kas aktivizē gēnu tikai tad, ja iepriekš minētā signālviela šūnā nonāk no ārpuses.
"Egoisti" neatšķīrās no altruistiem, izņemot to, ka viņiem nebija signāla signalizācijas vielas sintēzei nepieciešamā gēna.
Tādējādi signālviela, ko izdala altruisti, ir nepieciešama abiem celmiem veiksmīgai augšanai antibiotikas klātbūtnē. Ieguvumi, ko abi celmi iegūst no signālvielas, ir vienādi, bet altruisti tērē resursus tās ražošanai, un egoisti dzīvo uz gatavas.
Tā kā abi celmi tika izveidoti mākslīgi un viņiem nebija evolūcijas vēstures, eksperimentētāji droši zināja, ka viņu modelī altruistu un egoistu attiecībās nav "slepenu triku", un altruisti no viņu altruisma nesaņēma nekādu papildu labumu.
Barotnē, kas papildināta ar antibiotiku, tīras egoistu kultūras, kā gaidīts, pieauga sliktāk nekā tīras altruistu kultūras (jo, ja nebija signālvielu, egoistu aizsardzības gēns egoisti palika izslēgts). Tomēr viņi sāka augt labāk nekā altruisti, tiklīdz barotnei tika pievienoti dzīvi altruisti vai attīrīta signālviela. Altruisti jauktajā kultūrā pieauga lēnāk, jo viņiem bija jātērē resursi signālvielas sintezēšanai. Pēc apstiprināšanas, ka modeļa sistēma darbojas kā paredzēts, pētnieki sāka simulēt Simpsona paradoksu.
Lai to izdarītu, viņi ievieto divās kultūrās dažādu proporciju maisījumus (attiecīgi 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 un 100% altruisti) 12 mēģenēs ar barotni, kas satur antibiotiku, un gaidīja 12 stundas un pēc tam izmērīja baktēriju skaitu un altruistu procentuālo daudzumu katrā mēģenē. Izrādījās, ka visās mēģenēs, izņemot 1. un 12. mēģinājumu, altruistu procentuālais daudzums ievērojami samazinājās. Tādējādi altruisti visos gadījumos zaudēja konkurenci egoistiem. Tomēr to populāciju skaits, kurās sākotnēji bija vairāk altruistu, pieauga ievērojami vairāk nekā tās, kurās pārsvarā bija egoisti. Kad autori apkopoja mikrobu skaitu visās 12 mēģenēs, izrādījās, ka kopējais altruistu procentuālais daudzums ir ievērojami pieaudzis: Simpsona paradokss veiksmīgi "darbojās".
Tomēr dabā neviens neapzināti sajauks altruistus ar egoistiem dažādās proporcijās un neliks tos mēģenēs. Kāds dabiskais process var būt analogs šādai procedūrai? Autori parādīja, ka šo lomu var spēlēt ar “sašaurinājumiem” - spēcīgas iedzīvotāju skaita samazināšanās periodiem, kam seko tās atveseļošanās. Tas var notikt, piemēram, kad jaunus substrātus kolonizē ļoti mazs mikrobu skaits - “dibinātāji”. Ja dibinātāju ir maz, tad nejauši viņu vidū var būt lielāks altruistu procents. Iedzīvotāju skaits, ko veido šī dibinātāju grupa, strauji pieaugs, savukārt citas populācijas, kuras dibinājušas savtīgās mikrobu grupas, lēnām pieaugs. Rezultātā Simpsona paradokss nodrošinās altruistu “globālās” daļas pieaugumu visu populāciju kopsummā.
Lai pierādītu šī mehānisma efektivitāti, autori vienādās proporcijās sajaucja altruistus ar egoistiem, ievērojami atšķaidīja iegūto kultūru un sāka to inokulēt mēģenēs dažāda tilpuma porcijās ar aptuveni zināmu mikrobu skaitu katrā porcijā. Porcijas lielums izrādījās galvenais faktors, no kura atkarīgs altruistu turpmākais liktenis. Kā jūs varētu gaidīt, kad porcijas bija lielas, Simpsona paradokss neizpaudās. Lielā daļā, tas ir, lielā paraugā no sākotnējās kultūras, altruistu un egoistu attiecība saskaņā ar statistikas likumiem nevar lielā mērā atšķirties no oriģināla. Populācijas, kuru pamatā ir šie paraugi, pieaug apmēram tādā pašā ātrumā, un altruisti ir zaudētāji ne tikai katrā populācijā atsevišķi, bet visās populācijās kopumā.
Tomēr, ja porcijas bija tik mazas, ka katrā no tām bija tikai dažas baktērijas, tad starp šīm porcijām noteikti bija tādas, kurās pārsvars bija altruistiem. Šīs dibinātāju grupas radīja strauji augošas kolonijas, un sakarā ar to palielinājās altruistu procentuālais īpatsvars visu populāciju kopsummā. Īpašos šī eksperimenta apstākļos Simpsona efekta izpausmei ir nepieciešams, lai vidējais mikrobu skaits dibinātāju grupā nepārsniegtu 10.
Autori arī parādīja, ka vairākas reizes atkārtojot šo darbību secību (atšķaidot kultūru, nogulsnējot nelielās grupās mēģenēs, audzējot, apvienojot populācijas vienā, atkal atšķaidot utt.), Jūs varat sasniegt patvaļīgi augstu altruistu procentuālo daudzumu kultūrā.
Tika noteikts vēl viens altruisma gēnu izplatīšanās priekšnoteikums modeļa sistēmā: jauktām populācijām nevajadzētu ļaut augt pārāk ilgi. Atšķaidīšana un pārvietošana jāveic, pirms populācijas sasniedz stabilu pārpilnības līmeni, visu barotni iemērkot mēģenē, jo tad izlīdzina atšķirības starp populācijām starp populācijām, un Simpsona paradokss nevar izpausties (sk. Altruisti plaukst, pateicoties statistiskajam paradoksam).
Tādējādi dabiskā atlase, ievērojot noteiktus nosacījumus, var nodrošināt altruisma attīstību pat tad, ja katrā atsevišķā populācijā tā dod priekšroku egoistiem un altruisti nolemj pakāpeniskai izmiršanai. Tomēr apstākļu loks, kādos Simpsona paradokss var darboties, ir diezgan šaurs, un tāpēc tam dabā diez vai ir ļoti liela loma.
8. "Morāles policija" sociālajos kukaiņos
Kā jau teicām, lielākais altruisma attīstības triumfs bija īstu daudzšūnu organismu, tostarp dzīvnieku, parādīšanās. Salīdzinot ar mikrobiem, dzīvniekiem ir jaunas iespējas sadarbības un altruisma attīstībai, kuru pamatā ir sarežģīta izturēšanās un mācīšanās. Diemžēl tās pašas jaunās iespējas pavēra maldinātāji. Maldītāji sāka arvien viltīgāk iemācīties maldināt līdzstrādniekus, un viņi no savas puses sāka izstrādāt jaunas metodes maldinātāju identificēšanai un apkarošanai. Evolūcijas bruņošanās sacensība turpinājās jaunā līmenī, un atkal ne altruisti, ne krāpnieki nesaņēma izšķirošas priekšrocības.
Viens no svarīgiem jauninājumiem šajā bezgalīgajā karā bija fizisku (ne tikai ķīmisku) sodu iespējama maldinātājiem. Apsveriet sociālo kukaiņu piemēru.
Strādājošie hymenoptera kukaiņi parasti nevairojas, veltot sevi karalienes pēcnācēju kopšanai. Hymenoptera altruismu ir ierasts izskaidrot ar saistītu atlasi, kas šajā gadījumā ir īpaši efektīva dzimuma mantojuma īpatnību dēļ, kā mēs jau zinām.
Tomēr daudzās Hymenoptera sugās darbinieki fizioloģiski ir diezgan spējīgi vairoties, un dažreiz viņi patiešām izrāda "savtīgumu", dējot savas olas. Šīs olas bieži iznīcina citi darbinieki, kas tādējādi kalpo kā sava veida "morāles policija".
Nesen vācu entomologi ir mēģinājuši pārbaudīt, kurš no diviem faktoriem ir svarīgāks altruisma uzturēšanai kukaiņu sabiedrībā - (1) "saprātīga egoisma" principa brīvprātīga ievērošana, tas ir, radinieku atlase tīrā veidā vai (2) policijas uzraudzība. Lai to izdarītu, viņi apstrādāja datus par 10 Hymenoptera sugām (9 lapsenes un medus bišu sugas). Izrādījās, ka, jo stingrāka ir "morāles policija", jo retāk strādnieki izdara savtīgas darbības, paši ieliekot olas.
Tika pārbaudīta arī ligzdas strādnieku radniecības pakāpes ietekme uz altruistisko izturēšanos. Attiecības starp abiem bieži ir zem ideālajiem 75%, jo karaliene var saderināties ar vairākiem dažādiem tēviņiem. Izrādījās, ka, jo zemāka radniecības pakāpe starp strādnieku māsām, jo stingrāka ir policijas uzraudzība un retāk darbinieki uzvedas savtīgi. Ir viegli redzēt, ka tā atbilst otrajai hipotēzei (par policijas pasākumu vadošo lomu) un ir pretrunā ar pirmo hipotēzi (ka viss ir pilnībā reducēts līdz relatīvajai atlasei). Ar zemu radniecības pakāpi starp strādniekiem viņiem ir izdevīgāk iznīcināt citu strādnieku olas. Zema radniecības pakāpe arī padara "savtīgu" uzvedību labvēlīgāku, bet, kā redzams no iegūtajiem rezultātiem,efektīva policijas uzraudzība skaidri atsver strādnieku savtīgos centienus (sk. Policijas metožu atbalstīto sociālo kukaiņu altruisms).
Acīmredzot dzimuma mantojuma mehānisma īpatnībām Hymenoptera spēlēja nozīmīgu lomu altruistiskas uzvedības un sabiedriskuma attīstībā, tomēr mūsdienu sugās altruismu galvenokārt atbalsta nevis netiešs "ģenētiskais ieguvums", ko darbinieki saņem no šādas uzvedības, bet gan stingra policijas kontrole. Liekas, ka kooperatīvo sistēmu, ko rada radinieku atlase, pat ideālos apstākļos, kas tiek novēroti Hymenoptera ģimenēs, maldinātāji joprojām iznīcinās, ja tā neizdosies radīt papildu līdzekļus savtīguma apkarošanai.
Šis modelis var būt derīgs cilvēku sabiedrībā, lai gan to ir grūti pārbaudīt eksperimentāli. Sabiedriskā dzīve nav iespējama bez altruisma (indivīdam ir jāziedo savas intereses sabiedrības labā), un galu galā visi no tā gūst labumu. Tomēr daudzos gadījumos katrs indivīds joprojām gūst labumu no tā, ka rīkojas savtīgi, īstenojot savas savtīgās intereses, kaitējot kolektīvam. Un, lai efektīvi apkarotu egoismu, ir jāizmanto vardarbīgas metodes.
9. Altruistiskas tendences ir spēcīgākas tiem, kuriem nav ko zaudēt
Šeit ir vēl viens piemērs, kas parāda, ka sociālo kukaiņu altruisms ir ļoti tālu no nesavtības ideāla.
Lapsenes Liostenogaster flavolineata dzīvo ģimenēs no 1 līdz 10 pieaugušām mātītēm, no kurām tikai viena - vecākā - dēj olas, bet pārējās rūpējas par kāpuriem. Kad karaliene nomirst, viņas vietā stājas nākamā vecākā lapsene. Ārēji palīgi neatšķiras no karalienes, taču viņi dzīvo daudz grūtāku un bīstamāku dzīvi: ja karaliene gandrīz nekad nepamet ligzdu, tad palīgiem nākas lidot barības dēļ kāpuriem, nēsājot spārnus un riskējot plēsoņa acīm. Līdz ar asistentes pāreju uz karalienes pakāpi viņas dzīves ilgums dramatiski palielinās.
Šai sugai, tāpat kā daudzām citām, lapsenes palīgi ļoti atšķiras "darba entuziasma" pakāpē. Daži, netaupot sevi, pavada līdz 90% laika, meklējot pārtiku, bet citi dod priekšroku sēdēt drošā ligzdā un izlidot pēc pārtikas retāk pēc lieluma. No pirmā acu uzmetiena šķiet, ka šīs atšķirības ir grūti izskaidrojamas no radinieku atlases teorijas viedokļa, jo palīgu darba entuziasma pakāpe nav atkarīga no viņu attiecību ar karalieni un kāpuriem, par kuriem viņi rūpējas, pakāpes.
Kā izrādījās, katrs asistents stingri dozē savu altruismu atkarībā no tā, cik lielas ir viņas iespējas kļūt par karalieni un atstāt pašas pēcnācējus. Ja šīs izredzes ir neskaidras un satricinošas (tāpat kā zemas raudzes jaunie lapsenes, pēdējie karaļa troņa “rindā”), tad ir jēga aktīvāk strādāt, lai nodotu savus gēnus nākamajām paaudzēm vismaz caur citu cilvēku bērniem. Ja asistentam ir augsts rangs, viņai ir izdevīgāk rūpēties par sevi un mazāk riskēt.
Šis secinājums ir balstīts uz elegantu eksperimentu rezultātiem. No vienas ģimenes tika noņemti lapsene, kas ieņēma otro vietu hierarhijā (tas ir, pirmais stāžā pēc karalienes), bet no otras, tāda paša lieluma ģimenes, tika noņemta mazas pakāpes jauna lapsene. Pēc tam tika novērota lapsenes izturēšanās, kas pirms eksperimenta sākuma ieņēma trešo vietu hierarhijā. Pirmajā ligzdā šī lapsene pēc vecākā palīga noņemšanas palielināja savu rangu, pārejot no trešās vietas uz otro, otrajā - tā palika trešajā vietā. Abu ģimeņu lielums nemainījās. Izrādījās, ka pirmajā gadījumā lapsene sāk darboties apmēram pusi laika. Otrajā gadījumā, kad no ligzdas tika izņemts zemu stāvošs palīgs, lapsene nr. 3 turpināja strādāt tikpat daudz kā iepriekš (sk.: Tendence uz altruismu ir spēcīgāka tiem, kuriem nav ko zaudēt).
Šie rezultāti norāda, ka lapsenes "altruistisko piepūles" apjomu patiešām regulē atkarībā no lapsenes iespējām gūt panākumus reproduktīvajā dzīvē. Šādas uzvedības rašanās evolūcijas gaitā faktiski ir labi izskaidrojama ar “Hamiltona likumu” (jums vienkārši jāņem vērā, ka c vērtība, tas ir, altruistiskās izturēšanās cena, mainās atkarībā no apstākļiem, ieskaitot “karaļa troņa” iespējas).
10. Lai novērstu krāpnieku parādīšanos, ir nepieciešams nodrošināt līdzstrādnieku ģenētisko identitāti
Vai ir iespējams izveidot sociālu kārtību, kurā altruisms tiks uzturēts bez vardarbības, un tajā pašā laikā nebūs maldinātāju un egoistu? Ne lapsenēm, ne cilvēkiem tas vēl nav izdevies. Bet dažas simbiozes sadarbojošās sistēmas, kas pastāv dabā, norāda, ka principā var novērst pašu krāpnieku parādīšanos.
Lai to izdarītu, ir jāsamazina indivīdu ģenētiskā daudzveidība kooperatīvajā sistēmā līdz pilnīgai nullei. Tas izslēdz konkurences iespēju starp ģenētiski atšķirīgām simbiontu sugām, kuras no tām efektīvāk izmantos kopīgos resursus (sagrābj lielāku kopīgā pīrāga gabalu). Ja visi simbionti ir ģenētiski identiski, savtīga evolūcija sistēmā kļūst neiespējama, jo viens no komponentiem, proti, mainīgums, tiek izslēgts no minimālā evolūcijas nosacījumu kopuma - darviniskā iedzimtības, mainīguma, izvēles triādes. Dvīņu simbioniem ir vienalga, kurš no viņiem sev greifers lielāku gabalu, jo no dabiskās izvēles viedokļa tie visi ir vienādi. Viņu evolucionārās "intereses" automātiski tiek identificētas ar visas sistēmas interesēm. Tajā pašā laikā atlase pārstāj darboties atsevišķu simbiontu līmenī un sāk darboties visu simbiotisko sistēmu līmenī.
Tieši tāpēc, neskatoties uz atkārtotiem "mēģinājumiem", evolūcijai nav izdevies no ģenētiski atšķirīgām šūnām izveidot normālu daudzšūnu organismu. Visi īstie daudzšūnu organismi veidojas no kloniem - vienas šūnas pēcnācējiem.
Apsvērsim šo mehānismu, izmantojot tādas interesantas sadarbības simbiotiskās sistēmas piemēru kā lauksaimniecība kukaiņiem.
Ja kooperatīvā sistēma sastāv no liela daudzšūnu "saimnieka" un maziem "simbiontiem", tad saimniekam vienkāršākais veids, kā nodrošināt simbiontu ģenētisko identitāti, ir pārsūtīt tos vertikāli, tas ir, mantojuma ceļā, un tas jādara tikai vienam no dzimumiem - vai nu vīriešiem, vai arī mātītes. Tā mitohondrijas tiek pārnestas, piemēram, visos eikariotos - stingri pa mātes līniju, un pašas mitohondrijas reproducējas kloniski. Lapu griešanas skudras arī nodod savas lauksaimniecības kultūras no paaudzes paaudzē. Ar vertikālu transmisiju simbiontu ģenētiskā daudzveidība automātiski tiek uzturēta tuvu nullei ģenētisko dreifu un sašaurinājumu dēļ.
Tomēr ir arī simbiotiskās sistēmas ar horizontālu simbiontu pārsūtīšanu. Šādās sistēmās katras saimnieces simbionti ir ģenētiski neviendabīgi, tie saglabā savtīgas evolūcijas spējas, un tāpēc ik pa brīdim viņu starpā parādās maldinātāji. Piemēram, krāpnieku celmi ir zināmi starp gaismas baktērijām (zivju un kalmāru simbioniem), slāpekli fiksējošām baktērijām - rizobiām (augu simbionti), mikorizas sēnēm, zooxanthellae (koraļļu simbionti). Visos šajos gadījumos evolūcija "nespēja" nodrošināt simbiontu ģenētisko viendabīgumu, un tāpēc īpašniekiem ir jācīnās pret maldītājiem ar citām metodēm - piemēram, imunoloģiskām, vai vienkārši jāpanes viņu klātbūtne, paļaujoties uz noteiktiem mehānismiem, kas nodrošina krāpnieku skaita un godīgu līdzstrādnieku skaita līdzsvaru., Simpsona paradokss vai līdzsvarojošā izlase,kas balstās uz faktu, ka bieži ir izdevīgi būt krāpniekam tikai tad, ja krāpnieku skaits nav pārāk liels (pretējā gadījumā nebūs neviena krāpšanās). Tas viss nav tik efektīvi, bet ko jūs varat darīt: dabiskā atlase pamana tikai īslaicīgus ieguvumus un nemaz nav ieinteresēta tālās evolūcijas perspektīvās.
Lai izstrādātu mehānismu, kas nodrošina simbiontu ģenētisko viendabīgumu, šim mehānismam ir jāsniedz tūlītējs ieguvums, pretējā gadījumā atlase to neatbalstīs. Ieguvums, par kuru mēs līdz šim runājām, - simbiontu liegšana no iespējas kļūt par maldinātājiem - vienkārši pieder pie “tālu perspektīvu” kategorijas, un tāpēc tas nevar darboties kā evolūcijas faktors mikroevolūcijas līmenī. Bet, ja dažām sugām ir tik paveicies, ka simbiontu vertikālā pārvietošana būs saistīta ar kaut kādu īslaicīgu ieguvumu un tāpēc tiks fiksēta pēc izvēles, tas var nodrošināt triumfējošus panākumus tālajiem pēcnācējiem.
Apakšģimenes Macrotermitinae termīti, apguvuši efektīvu lauksaimniecību - sēņu audzēšanu, joprojām šķita kā noteikuma izņēmums. Simbiontu (pieradinātu sēņu kultūru) pārnešana nav vertikāla, bet horizontāla, taču maldinošu sēņu viņu dārzos nav.
Termītu simbioze ar sēnītēm radās vairāk nekā pirms 30 miljoniem gadu ekvatoriālajā Āfrikā un ir bijusi ļoti veiksmīga. Pašlaik sēņu termītu apakšgrupā ietilpst 10 ģintis un apmēram 330 sugas, kurām ir svarīga loma vielu apritē un tropisko kopienu darbībā Vecajā pasaulē. Atšķirībā no sēnēm, ko audzē lapu griešanas skudras, termīti pieradinātās sēnes jau ir zaudējušas spēju pastāvēt patstāvīgi. Viņi aug tikai termītu pilskalnos uz speciāli aprīkotām stādāmā materiāla gultām, kas iziet cauri termītu zarnām.
Izveidojot jaunu koloniju, termīti savāc tuvumā esošās Termitomyces sēņu sporas un sēj tos stādījumos. Protams, sākotnējā sēkla ir ģenētiski ļoti neviendabīga. Termītu pilskalnā sēnītes veido īpašus mazus augļķermeņus (mezgliņus), kas satur aseksuālas sporas (konidijas). Šīs sporas sauc par "aseksuālām", jo tās veidojas bez meiozes, un to genoms ir identisks vecāku micēlija ģenēzei. Konidijas kalpo tikai sēnīšu pavairošanai termītu pilskalnā. Termiti barojas ar mezgliņiem, un sporas neskartas iziet cauri viņu zarnām un tiek izmantoti jaunu stādījumu stādīšanai.
Sēnēm ir jārūpējas arī par iekļūšanu jaunos termītu pilskalnos. Konidijas parasti neizplatās ārpus termītu pilskalna. Šim nolūkam tiek izmantotas seksuālās sporas (bazidiosporas). Tie veidojas dažāda veida augļu ķermeņos - lielos -, kas aug uz āru caur termītu pilskalna sienām. Tie ir "normāli", parastie augļu augi, kas raksturīgi Basidiomycete sēnītēm (Basidiomycetes ietver gandrīz visas ēdamās sēnes, kuru augļu ķermeņus mēs savācam mežā).
No bazidiosporām, no kurām termīti ieved jaunajā ligzdā, izaug mazs haploīds micēlijs (micēlijs). Dažādu haploīdu micēliju šūnas saplūst un pārvēršas par dikarioniem - šūnām ar diviem haploīdiem kodoliem. No tiem izaug jau "īsts", liels dikariotu micēlijs, kas spēj veidot augļu ķermeņus. Kodolu saplūšana basidiomycetes notiek tikai basidiosporu veidošanās laikā, tieši pirms meiozes. Konidijas satur divus haploīdus kodolus, piemēram, micēlija šūnas, un bazidiosporas - pa vienam.
Tādējādi sēnes ražo mazus augļķermeņus galvenokārt termītiem ("altruisms"), un lielie - galvenokārt sev ("savtīgums"). Krāpšanās sēņu stratēģija varētu būt ražot vairāk lielu augļķermeņu un tērēt mazāk līdzekļu termītu barošanai. Bet starp Termitomyces sēnēm nav maldinātāju, un līdz šim neviens nezināja, kāpēc.
Šī mīkla tika atrisināta diezgan nesen. Izrādījās, ka katrā termītu pilskalnā audzē tikai vienu sēņu celmu. Turklāt dažādos termītu pilskalnos tiek kultivēti dažādi celmi.
Tādējādi kļuva skaidrs, ka termīti novērš maldinātāju parādīšanos parastajā veidā - ar simbiontu monokultūras selekcijas palīdzību. Bet kā viņiem izdodas izveidot monokultūru no sākotnēji neviendabīgas kultūras?
Izrādījās, ka visu izskaidro sēņu celmu attiecību īpatnības blīvā sējā, apvienojumā ar faktu, ka sēnīšu pavairošanu termītu pilskalna iekšienē pilnībā kontrolē termīti. Izrādījās, ka Termitomyces ir pozitīva korelācija starp celma rašanās biežumu jauktā kultūrā un tā aseksuālā pavairošanas efektivitāti. Citiem vārdiem sakot, ģenētiski identisks micēlijs palīdz viens otram - bet ne citam micēlijam - radīt konidijas.
Pētnieki atklāja, ka ir pozitīvas apgrieztas attiecības starp celma relatīvo pārpilnību jauktā kultūrā un tā reproduktīvo efektivitāti. Tas neizbēgami noved pie monokultūras veidošanās pēc vairākiem termītu veiktiem "atkārtotas sēšanas" cikliem.
Kāds ir šīs pozitīvās atsauksmes raksturs? Fakts ir tāds, ka dikariotu micēlija procesi var augt kopā viens ar otru, bet tikai tad, ja šie micēlijs ir ģenētiski identiski. Jo lielāks micēlijs, jo vairāk resursu tas var izmantot, lai iegūtu mezgliņus un konidijas. Tas veicina augstāku ražu monokultūrā un "mazākumtautību" pārvietošanu.
Acīmredzot savvaļīgais sēnīšu sencis Termitomyces izrādījās veiksmīgs mājdzīvnieku kandidāts tieši tāpēc, ka blīvi sējot, tas parasti veidoja monokultūras. Paaugstināta monokultūru produktivitāte varētu kļūt par ļoti “īslaicīgu priekšrocību”, kas ļāva izlasei saglabāt un attīstīt šo tendenci simbiozes veidošanās agrīnajos posmos. Ilgtermiņa (makroevolūcijas) perspektīvā tas izrādījās izšķirošs, jo tas glāba sēņu termītus no draudiem maldināt sēnes. Galu galā tas nodrošināja simbiotiskās sistēmas evolūcijas panākumus (sk. Monokultūru audzēšana - termītu lauksaimniecības efektivitātes atslēga).
Starp citu, cilvēku pārejā no medībām un pulcēšanās uz pārtikas ražošanu ("neolīta revolūcijas" laikā, kas sākās pirms 10–12 tūkstošiem gadu), arī ārkārtīgi akūta problēma bija kandidātu izvēles mājsaimniecībai. Labs simbionts ir ļoti reti sastopams, un daudzos reģionos vienkārši nav piemērotu dzīvnieku un augu sugu. Tur, kur nejauši bija lielākā daļa no tām, cilvēku civilizācija sāka attīstīties ar vislielāko ātrumu. Tas ir sīki aprakstīts lieliskajā Jared Diamond grāmatā "Pistoles, baktērijas un tērauds" (dok. Fails, 2.66 MB).
No visa teiktā ir skaidrs, ka, ja tas nebūtu saistīts ar maldinātāju problēmu, ko rada evolūcijas tālredzība un rūpes par “sugas labu” (un nevis gēnu), mūsu planēta, iespējams, būtu universālas mīlestības un draudzības valstība. Bet evolūcija ir akla, un tāpēc sadarbība attīstās tikai tad, ja šī vai šī īpašo apstākļu kombinācija palīdz iegrožot maldinātājus vai novērst viņu parādīšanos.
Nav daudz labu "inženiertehnisku risinājumu", lai risinātu krāpnieku problēmu. Evolūcija vairākkārt ir "paklupusi" uz visiem šiem risinājumiem savās klejojumos pa iespējamo telpu.
11. Starpgrupu konkurence veicina grupu iekšējo sadarbību
Apsvērsim citu sadarbības un altruisma evolūcijas mehānismu, kas ļaus mums pāriet pie bioloģiskā objekta, kurš mūs tradicionāli visvairāk interesē, proti, mēs paši, apsvēršanas.
Ja dažās dzīvnieku sugās sadarbība jau ir tik attīstījusies, ka suga ir pārgājusi uz sociālu dzīves veidu, tad interesantas lietas sākas tālāk. Daudzos gadījumos izrādās, ka indivīds var veiksmīgi vairoties tikai kā veiksmīgas grupas dalībnieks. Turklāt konkurence parasti pastāv ne tikai starp indivīdiem grupas ietvaros, bet arī starp grupām. Ko tas noved, parāda amerikāņu etologu izstrādātais ligzdotais kara velkoņu modelis.
Pētnieku mērķis bija atrast vienkāršu izskaidrojumu četriem modeļiem, kas novēroti sociālo kukaiņu sociālajā struktūrā. Šie četri paraugi ir uzskaitīti slaidā.
Ligzdotajā kara velkoņu modelī katrs indivīds savtīgi pavada daļu sociālā pīrāga, lai palielinātu savu daļu pīrāga. Šo daļu, kas tiek izšķiesta grupas iekšējās ķīviņos, sauc par indivīda "egoistiskajiem centieniem". Daļa, ko katrs indivīds galu galā iegūst, ir atkarīga no viņa paša "egoistisko centienu" un pārējās grupas "egoistisko centienu" apjoma. Kaut kas līdzīgs tiek novērots sociālajos kukaiņos, kad viņi veic "savstarpēju uzraudzību" - tie neļauj viens otram dēt olas, vienlaikus mēģinot dēt savu.
Attiecības starp grupām tiek veidotas pēc vienādiem modeļa principiem. Tādējādi tiek iegūts "ligzdots", divu līmeņu kara velkonis. Jo vairāk enerģijas indivīdi tērē cīņai starp grupām, jo mazāk tās paliek grupas savstarpējai "vilkšanai" un jo mazāk ir grupas "kopīgā pīrāga".
Šī modeļa izpēte, izmantojot spēļu teoriju, parādīja, ka modelis labi izskaidro novērotos modeļus.
Autori atvasināja vairākus vienādojumus, aprakstot resursu daļu, ko katrs indivīds ieguva rezultātā, ar vienā vai otrā mērā izteiktu savtīgumu, un dažādām situācijām atrada individuāli egoistisku centienu “evolucionāri stabilu” vērtību, tas ir, tādu vērtību, pie kuras nav mutāciju, kas šo vērtību maina. vienā vai otrā pusē, nesniegs priekšrocības saviem nesējiem un nevarēs izplatīties gēnu fondā.
Modelis parādīja, ka grupas iekšējai sadarbībai vajadzētu pieaugt, pieaugot grupas iekšējai radniecībai. Tas saskan ar Hamiltona un Haldāna idejām, ka radniecības pakāpe starp grupas dalībniekiem nekādā ziņā nav sekundārs faktors, bet gan spēcīgs sadarbības attīstības regulators.
Bet modelis arī paredz, ka sadarbība var notikt pat tad, ja starp grupas locekļiem nav radniecības. Tam nepieciešama intensīva konkurence starp grupām. Tas var izskaidrot, piemēram, dīvainu faktu no tuksneša skudru Acromyrmex versicolor dzīves, kurā dažas mātītes, kuras spēj nodibināt jaunu koloniju, atsakās no šīs iespējas, lai palīdzētu citām mātītēm, kas ir pilnīgi nesaistītas - it īpaši, ja mātīšu dibinātāju uzņēmums ir pakļauts reidi briesmas no jau esošām kolonijām.
Galvenais secinājums ir tāds, ka konkurence starp grupām ir viens no vissvarīgākajiem un, iespējams, vissvarīgākajiem faktoriem, kas stimulē sadarbības un altruisma attīstību sociālajos organismos (sk.: Starpgrupu konkurence veicina grupu iekšējo sadarbību).
Teorētiski šo modeli var piemērot ne tikai kukaiņiem, bet arī citiem sociālajiem dzīvniekiem un pat cilvēku sabiedrībai. Analoģijas ir diezgan acīmredzamas. Nekas nesatur kolektīvu kā kopīgu opozīciju citiem kolektīviem; daudzi ārējie ienaidnieki ir priekšnoteikums stabilu totalitāro impēriju pastāvēšanai un uzticams līdzeklis, lai iedzīvotājus “apvienotu” altruistiskā skudru pūznī.
12. Altruisms cilvēkā ir atkarīgs ne tikai no audzināšanas, bet arī no gēniem
Pirms jebkādu evolūcijas ētikas ietvaros izstrādātu modeļu piemērošanas cilvēkiem - un altruisma attīstība ir evolūcijas ētikas galvenā tēma - mums jāpārliecinās, vai cilvēka morāle vismaz daļēji ir iedzimta, ģenētiska rakstura, ka tā ir pakļauta iedzimtām mainībām un tāpēc atlase var uz to reaģēt.
Bites, baktērijas un citus sociālos organismus, kas nav spējīgi kulturāli evolucionēt, ir vieglāk izpētīt altruisma veidošanos, jo uzreiz var droši pieņemt, ka pavediens slēpjas gēnos, kas nosaka uzvedību, nevis audzināšanā, kultūrā, tradīcijās utt. Ar primātiem., īpaši ar cilvēkiem, ir grūtāk: šeit papildus parastajai bioloģiskajai evolūcijai, kuras pamatā ir gēnu atlase, jāņem vērā arī sociālā un kultūras evolūcija, kuras pamatā ir ideju vai meemu atlase (šajā gadījumā mēs runājam par tādām meemām kā morāles normas, uzvedības noteikumi sabiedrībā utt.)
Pēdējo gadu pētījumi liecina, ka cilvēku morālās īpašības lielā mērā nosaka gēni, un ne tikai audzināšana. Turklāt jāuzsver, ka pieejamās metodes ļauj mums novērtēt tikai "aisberga virsotni" - tikai tās iedzimtās iezīmes, kurām mūsdienu cilvēkiem joprojām piemīt mainīgums, kuras mūsu gēnu fondā vēl nav fiksētas. Daudzām alēles, kas nodrošināja altruisma pieaugumu mūsu senčos, jābūt fiksētām jau sen, tas ir, tās ir sasniegušas 100% biežumu. Visiem cilvēkiem tie ir, un tāpēc tādas metodes kā dvīņu un salīdzinošā ģenētiskā analīze tos vairs nevar identificēt.
Ir skaidrs, ka altruistiskas izturēšanās spējas pamatā ir “iestrādātas” mūsu gēnos - galu galā sadarbība bija nepieciešama mūsu senčiem jau ilgi pirms viņi apguva runu un tādējādi radīja “audzēšanas augsni” mēmu izplatībai un evolūcijai. Ir skaidrs, ka praktiski jebkurš veselīgs cilvēks ar atbilstošu izglītību spēj iemācīties izturēties vairāk vai mazāk "sadarbojoties" un "altruistiski". Tas nozīmē, ka mums visiem ir noteikts altruisma ģenētiskais "pamats" - atbilstošie gēni ir stingri fiksēti cilvēku populācijā. Tomēr joprojām ir ļoti maz eksperimentālu datu, uz kuru pamata var spriest, kurā fāzē notiek altruisma evolūcija mūsdienu cilvēcē: vai nu “ģenētiskā” stadija ir beigusies jau sen, un mūsdienās ir svarīgi tikai šīs evolūcijas sociāli kulturālie aspekti,vai arī altruisma evolūcija turpinās gēnu līmenī.
Pirmajā gadījumā jārēķinās, ka cilvēku iedzimtā mainība ar iezīmēm, kas saistītas ar altruismu, ir ļoti maza vai vispār nav, un atšķirības, kas tik acīmredzamas mums visiem laipnības un pieklājības līmenī, ir izskaidrojamas tikai ar audzināšanu, dzīves apstākļiem un dažādiem nejaušiem apstākļiem.
Otrajā gadījumā jārēķinās, ka arī gēni daļēji atspoguļo šīs atšķirības. “Daļēji” - tāpēc, ka ārējo faktoru loma cilvēka personības veidošanā ir pārāk acīmredzama, lai kāds to noliegtu. Jautājums tiek uzdots šādi: vai individuālās ģenētiskās atšķirības kaut kā ietekmē novēroto cilvēku mainīgumu sadarbības, altruisma un savstarpējas uzticēšanās pakāpē.
Meklējot atbildi uz šo jautājumu, mēs jo īpaši izmantojam dvīņu analīzi. Izmantojot īpašus testus, viņi nosaka altruisma pakāpi (vai, piemēram, tādas īpašības kā viegli gludums un pateicība) daudzos identisku un brālīgu dvīņu pāros, un pēc tam salīdzina rezultātu līdzību dažādos pāros. Ja identiski dvīņi pēc laipnības ir līdzīgāki viens otram nekā brāļi dvīņi, tas ir spēcīgs pierādījums šīs pazīmes ģenētiskajam raksturam.
Šādi pētījumi ir parādījuši, ka tieksme uz labiem darbiem, viegli lokāmība un pateicība galvenokārt ir ģenētiska rakstura un mūsdienu cilvēkiem ir pakļauta iedzimtām mainībām. Cilvēkiem novērotās atšķirības gluduma un pateicības pakāpē vismaz 10–20% ir noteiktas ģenētiski (sk. Gļelīgums un pateicība ir iedzimtas pazīmes).
Tas ir ļoti nopietns secinājums ar tālejošām sekām. Tas nozīmē, ka altruisma bioloģiskā evolūcija cilvēcē vēl nav pabeigta. Iedzīvotāji saglabāja polimorfismu gēnos, kas nosaka lielāku vai mazāku tieksmi pēc sadarbības uzvedības un savstarpējas uzticēšanās. Acīmredzot dažādos dabas, sociālajos un ekonomiskajos apstākļos dabiskā atlase dod priekšroku vai nu klastīgiem sadarbības partneriem, vai neuzticīgiem egoistiem, un šo apstākļu mainīgums veicina dažādības saglabāšanu. Ir arī cita skaidrojuma versija, kuras pamatā nav apstākļu mainīgums, bet gan frekvencei atkarīga "līdzsvarošanas" izvēle. Jo vairāk ir veikli altruisti, jo izdevīgāk ir parazitēt uz kāda cita laipnību; bet, ja ir daudz parazītu, viņu stratēģija vairs nav tik ienesīga,un sabiedrība tos sāk uztvert kā reālus draudus un izstrādā pasākumus egoisma ierobežošanai.
Tiek identificēti arī specifiski gēni, kas ietekmē cilvēka morālās īpašības. Ļaujiet man minēt vienu piemēru. Tagad aktīvi tiek pētīta neiropeptīdu oksitocīna un vazopresīna ietekme uz dzīvnieku un cilvēku sociālo uzvedību. Proti, ir atklāts, ka oksitocīna lietošana pernazāli palielina viegli gludumu un devīgumu cilvēkiem. No otras puses, dvīņu analīze rāda, ka šīs pazīmes ir nedaudz iedzimtas. Tas liecināja, ka noteiktas gēnu alēles, kas saistītas ar oksitocīnu un vazopresīnu, var ietekmēt cilvēku tieksmi uz altruistisku izturēšanos.
Nesen ģenētiķi ir atklājuši saikni starp dažiem oksitocīna receptoru (OXTR) gēna aleliskajiem variantiem un cilvēku tieksmi izstādīt pašaizliedzīgu altruismu. Oksitocīna receptors ir olbaltumvielas, ko ražo dažas smadzeņu šūnas, kas ir atbildīgas par to jutīgumu pret oksitocīnu. Līdzīgas īpašības tika konstatētas arī vazopresīna receptoru gēnā (AVPR1a).
Šo gēnu regulējošie reģioni satur tā sauktos viena nukleotīda polimorfismus (SNP). Tie ir nukleotīdi, kas dažādiem cilvēkiem var būt atšķirīgi (lielākoties katrs gēns, protams, visiem cilvēkiem ir vienāds). Izrādījās, ka daži no šo gēnu alēliem nodrošina mazāku, bet citi - lielāku altruisma tieksmi (sk. Atrasts gēns, kas ietekmē tieksmi darīt labus darbus).
Tas viss liecina, ka altruisms cilvēkos, pat mūsdienās, joprojām var attīstīties ne tikai sociāli kulturālo faktoru, bet arī bioloģisko mehānismu ietekmē.
13. Altruisms, parohialisms un centieni panākt vienlīdzību bērnos
Sarunas pēdējā daļā es runāšu par jauniem pētījumiem, kas palīdz izprast cilvēka morāles evolūcijas pamatus.
Dzīvniekiem altruisms vairumā gadījumu ir vērsts uz radiniekiem (ko izskaidro radinieku izvēles teorija), vai arī tas ir balstīts uz principu "tu esi man - es esmu tev". Šo parādību sauc par "abpusēju jeb savstarpēju altruismu". Tas notiek dzīvniekiem, kuri ir pietiekami inteliģenti, lai izvēlētos uzticamus partnerus, uzraudzītu viņu reputāciju un sodītu maldinātājus, jo uz savstarpēju altruismu balstītas sistēmas ir ārkārtīgi neaizsargātas un bez efektīviem krāpnieku apkarošanas līdzekļiem nemaz nevar pastāvēt.
Patiesi nesavtīgas rūpes par nesaistītiem cilvēkiem ir reti sastopamas. Varbūt cilvēks ir gandrīz vienīgā dzīvnieku suga, kurā šāda izturēšanās ir pamanāmi attīstījusies. Tomēr cilvēki daudz labprātāk palīdz "savējiem" nekā "svešiniekiem", lai gan priekšstats par "mūsu" mums ne vienmēr sakrīt ar jēdzienu "radinieks".
Nesen tika ierosināta interesanta teorija, saskaņā ar kuru altruisms cilvēkos attīstījās biežu starpgrupu konfliktu ietekmē (Choi JK, Bowles S. Parochial altruisma un kara koevolūcija // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Saskaņā ar šo teoriju mūsu senču altruisms galvenokārt bija vērsts uz "viņu" grupas locekļiem. Izmantojot matemātiskos modeļus, tika parādīts, ka altruisms var attīstīties tikai kombinācijā ar tā dēvēto parohialismu - naidīgumu pret svešiniekiem. Pastāvīgu karu ar kaimiņiem apstākļos grupas iekšējā altruisma apvienojums ar parohialismu sniedz vislielākās iespējas veiksmīgai indivīda reprodukcijai. Izrādās, ka šādas šķietami pretējas cilvēka īpašības, piemēram, laipnība un kareivība, attīstījās vienā kompleksā. Ne tasneviena no šīm pazīmēm vien nestu labumu viņu valkātājiem.
Lai pārbaudītu šo teoriju, nepieciešami fakti, kurus var iegūt, jo īpaši, izmantojot psiholoģiskus eksperimentus. Savādi, bet mēs joprojām ļoti maz zinām par to, kā bērnu attīstības laikā veidojas altruisms un parohialisms. Nesen šo plaisu sāka aizpildīt ar īpašiem eksperimentāliem pētījumiem.
Izrādījās, ka vairums trīs un četrgadnieku uzvedas kā absolūti savtīgi. Pieņemot lēmumus, mazs bērns pievērš uzmanību tikai savam labumam; citu bērnu liktenis viņam ir pilnīgi vienaldzīgs. 5–6 gadu vecumā situācija sāk mainīties, un 7–8 gadu vecumā jau ir skaidri izteikta vēlme palīdzēt kaimiņam (piemēram, dalīties ar konfektēm). Tomēr, kā parādīja īpašie testi, šī uzvedība nav balstīta uz neieinteresētu vēlmi palīdzēt, bet gan uz vēlmi pēc vienlīdzības un taisnīguma: bērni mēdz noraidīt negodīgas, nevienlīdzīgas saldumu dalīšanas iespējas gan viņu pašu, gan citu labā.
Bērnu vidū ir apmēram 5% labsirdīgu, nesavtīgu altruistu, kuriem vienmēr rūp citi, un šādu bērnu īpatsvars nemainās ar vecumu. Ir "sliktie puiši", kuri cenšas visu atņemt citiem un nevienam neko nedot. Viņu skaits samazinās ar vecumu. Un ir “taisnīguma cienītāji”, kuri cenšas visu sadalīt vienādi, un šādu bērnu īpatsvars strauji pieaug ar vecumu.
Šie rezultāti tiek uzskatīti par provocējošiem. Kādu lomu mūsu sabiedrībā spēlē 5% labu cilvēku? Vai viņi nesniedz mums morāles vadlīnijas, vai neatbalsta pasauli? Un ja jā, kāpēc ir tikai 5%? Varbūt tāpēc, ka nesavtīgo altruistu pārmērīgā reproducēšana rada pārāk labvēlīgu vidi egoistiem, kuri parazitē uz kāda cita laipnību. No šīm pozīcijām kļūst skaidra “taisnīguma cienītāju” galvenā loma: tie kavē parazītisma attīstību.
Iegūtie rezultāti arī labi sakrīt ar altruisma un parohiālisma kopīgas attīstības teoriju intensīvas starpgrupu konkurences ietekmē. Ļaujiet man jums atgādināt, ka parohialisms ir mūsu pašu cilvēku priekšroka, piemēram, kad viņi dalās ar savējiem, bet ne ar citiem.
Iespējams, ka šo psihes īpašību evolūcijas vēsture vispārīgi atkārtojas bērnu attīstības laikā. Izrādījās, ka altruisms un parohialisms bērniem attīstās vairāk vai mazāk vienlaikus, 5–7 gadu vecumā. Turklāt abas īpašības ir izteiktākas zēniem nekā meitenēm. To ir viegli izskaidrot no evolūcijas viedokļa. Vīrieši vienmēr ir bijuši galvenie starpgrupu konfliktu un karu dalībnieki. Primitīvas dzīves apstākļos vīriešu kārtas karavīri bija personīgi ieinteresēti nodrošināt, lai ne tikai viņi paši, bet arī citi cilts vīrieši būtu labā fiziskā formā: nebija jēgas uz viņu rēķina "rīkoties taisnīgi". Kas attiecas uz sievietēm, ja grupa tiek uzvarēta starpgrupu konfliktā, viņu izredzes uz veiksmīgu pavairošanu nemazinājās tikpat lielā mērā kā vīriešiem. Sievietēm šādas sakāves sekas varētu aprobežoties tikai ar seksuālā partnera maiņu, savukārt vīrieši varētu nomirt vai palikt bez sievām. Uzvaras gadījumā sievietes uzvarēja arī nepārprotami mazāk nekā vīrieši, kuras, piemēram, varēja aizvest nebrīvē.
Protams, šīs bērna psihes īpašības ir atkarīgas ne tikai no gēniem, bet arī no audzināšanas, tas ir, tie ir ne tikai bioloģiskās, bet arī kultūras evolūcijas produkts. Bet tas nepadara iegūtos rezultātus mazāk interesantus. Galu galā bioloģiskās un kultūras evolūcijas likumi un virzošie spēki daudzējādā ziņā ir līdzīgi, un paši procesi var vienmērīgi plūst viens otram. Piemēram, jaunu uzvedības iezīmi vispirms var nodot no paaudzes paaudzē, mācoties un imitējot, un pēc tam pakāpeniski gūstot pēdas gēnos.
14. Starpgrupu kari - altruisma iemesls?
Ideju par attiecību starp altruisma evolūciju un starpgrupu konfliktiem pauda Čārlzs Darvins savā grāmatā “Cilvēka nolaišanās un seksuālā atlase”, kur viņš burtiski rakstīja:
Kā mēs jau zinām, matemātiskie modeļi parāda, ka intensīva konkurence starp grupām var veicināt grupas iekšējā altruisma attīstību. Lai to panāktu, ir jāizpilda vairāki nosacījumi, no kuriem trīs ir vissvarīgākie.
Pirmkārt, indivīda reproduktīvajiem panākumiem vajadzētu būt atkarīgiem no grupas labklājības (turklāt jēdziens “reproduktīvie panākumi” ietver arī gēnu nodošanu pēcnācējiem caur radiniekiem, kuriem indivīds palīdzēja izdzīvot un kuriem ar viņu ir daudz kopīgu gēnu). Nav šaubu, ka šis nosacījums tika izpildīts mūsu senču kolektīvos. Ja grupa zaudē starpgrupu konfliktu, daži no tās dalībniekiem mirst, un izdzīvojušajiem ir mazākas iespējas audzināt veselīgus un lielus pēcnācējus. Piemēram, starpnozaru karu laikā starp šimpanzēm grupas, kas zaudē cīņā ar kaimiņiem, pakāpeniski zaudē gan savus biedrus, gan teritoriju, tas ir, piekļuvi pārtikas resursiem.
Otrais nosacījums ir tāds, ka mūsu senču starpnozaru ienaidniekam bija jābūt diezgan akūtam un asiņainam. To ir daudz grūtāk pierādīt.
Trešais nosacījums ir tas, ka vidējai ģenētisko attiecību pakāpei starp cilts biedriem jābūt ievērojami augstākai nekā starp grupām. Pretējā gadījumā dabiskā atlase nespēs atbalstīt upurēšanas uzvedību (pieņemot, ka altruisms indivīdam nesniedz nekādas netiešas priekšrocības - nedz paaugstinātas reputācijas dēļ, nedz arī ar citu cilts pateicību).
Nesen Samuels Bovels, viens no altruisma konjugētās evolūcijas un naidīguma pret citplanētiešiem evolūcijas teorijas autoriem, mēģināja novērtēt, vai mūsu senču ciltis bija pietiekami naidīgas savā starpā un vai radniecības pakāpe grupas ietvaros bija pietiekami augsta, lai dabiskā atlase nodrošinātu grupas iekšējā altruisma attīstību.
Bobs parādīja, ka altruisma attīstības līmenis ir atkarīgs no četriem parametriem:
1) starpgrupu konfliktu intensitāte, ko var noteikt pēc mirstības līmeņa karos;
2) tas, kādā mērā altruistu (piemēram, drosmīgu karavīru, kuri ir gatavi mirt par savu cilti) īpatsvara palielināšanās palielina uzvaras iespējamību starpgrupu konfliktā;
3) par to, cik lielā mērā attiecības grupas iekšienē pārsniedz attiecības starp karojošajām grupām;
4) par grupas lielumu.
Bowles izmantoja plašus arheoloģiskos pierādījumus, lai saprastu diapazonu, kurā šie četri parametri bija primitīvās populācijās. Viņš secināja, ka konflikti paleolītā bija ļoti asiņaini: acīmredzot no 5 līdz 30% no visiem nāves gadījumiem notika starp grupas konfliktiem.
Cilvēku kolektīvu lielumu paleolītā un radniecības pakāpi tajos var novērtēt arī no arheoloģijas, ģenētikas un etnogrāfijas datiem.
Rezultātā paliek tikai viens daudzums, kuru gandrīz nav iespējams tieši novērtēt - grupas militāro panākumu atkarības pakāpe no altruistu (varoņiem, drosmīgiem vīriešiem) klātbūtnes tajā.
Aprēķini parādīja, ka pat pie zemākajām šīs vērtības vērtībām dabiskajai selekcijai mednieku-savācēju populācijās vajadzētu palīdzēt saglabāt ļoti augstu grupas iekšējo altruismu. "Ļoti augsts" līmenis šajā gadījumā atbilst vērtībām no 0,02–0,03. Citiem vārdiem sakot, “altruisma gēns” izplatīsies populācijā, ja izredzes uz izdzīvošanu un pēcnācēju atstāšanu šāda gēna nesējā būs par 2–3% zemākas nekā savtīgajā tautietī. Var šķist, ka 2–3% nav ļoti augsts pašupurēšanās līmenis. Tomēr patiesībā šī ir ļoti nozīmīga vērtība. Bowles to skaidri parāda ar diviem vienkāršiem aprēķiniem.
Sākotnējais šīs alēles parādīšanās biežums ir 90%. Ja šīs alēles nesēju reproduktīvie panākumi ir par 3% zemāki nekā citu alēļu nesējiem, tad pēc 150 paaudzēm "kaitīgās" alēles parādīšanās biežums samazināsies no 90 līdz 10%. Tādējādi no dabiskās izvēles viedokļa fitnesa samazinājums par trim procentiem ir ļoti dārga cena.
Tagad mēģināsim aplūkot to pašu vērtību (3%) no "militārā" viedokļa. Altruisms karā izpaužas kā fakts, ka karotāji steidzas pie ienaidniekiem, nevis saudzējot savu dzīvi, bet egoisti slēpjas aiz muguras. Aprēķini parādīja, ka, lai altruisma pakāpe būtu vienāda ar 0,03, militārajai mirstībai altruistu vidū jābūt lielākai par 20% (ņemot vērā paleolīta karu reālo biežumu un asinsizliešanu), tas ir, vienmēr, kad cilts sastopas ar kaimiņiem nevis uz mūžu, bet gan līdz nāvei katram piektajam altruistam ir jāziedo sava dzīvība kopīgas uzvaras labā. Jāatzīst, ka tas nav tik zems varonības līmenis.
Šis modelis ir piemērojams ne tikai altruisma ģenētiskajiem aspektiem, bet arī kultūras aspektiem, kas tiek pārraidīti apmācības un izglītības ceļā (sk. Starpgrupu kari - altruisma cēlonis?).
Tādējādi starpgrupu agresijas līmenis primitīvo mednieku-vācēju vidū bija diezgan pietiekams, lai “altruisma gēni” izplatītos cilvēku starpā. Šis mehānisms darbotos pat tad, ja katrā grupā atlase būtu labvēlīga vienīgi egoistiem. Bet šis nosacījums, visticamāk, ne vienmēr tika ievērots. Pašaizliedzība un militāra izmantošana varētu palielināt primitīvo kolektīvu reputāciju, popularitāti un līdz ar to arī cilvēku reproduktīvos panākumus.
Starp citu, šis altruisma uzturēšanas mehānisms - uzlabojot tā, kurš veic altruistisko darbību, reputāciju, darbojas ne tikai cilvēkiem, bet arī daudziem dzīvniekiem. Piemēram, arābijas graibirdos (Turdoides squamiceps) tikai augsta ranga tēviņi ir atļauti, lai pabarotu savus radiniekus. Šie sociālie putni sacenšas par tiesībām izdarīt “labu darbu” (sēdēt virs ligzdām kā “sardznieks”, palīdzēt rūpēties par cāļiem, pabarot biedru). Altruistiski akti ir ieguvuši daļēji simbolisku nozīmi un kalpo sava statusa demonstrēšanai un uzturēšanai.
Reputācijas jautājumi ir ārkārtīgi svarīgi jebkurā cilvēku kopienā. Pat tika izteikta ideja, ka galvenais runas attīstības stimuls mūsu senčos bija nepieciešamība tenkas. Tenkas ir sens līdzeklis kompromitējošas informācijas izplatīšanai par “neuzticamiem” sabiedrības locekļiem, kas veicina komandas veidošanu un “maldinātāju” sodīšanu (R. Dunbars).
Ir absolūti neiespējami vienā sarunā aptvert visus interesantos pētījumus, kas saistīti ar altruisma attīstību. Šajā slaidā ir uzskaitītas dažas lietas, kas neietilpa ziņojuma darbības jomā.
SECINĀJUMS
Daži vārdi par to, kādus ētiskus secinājumus var izdarīt - un kurus katrā ziņā nevar izdarīt - no evolūcijas ētikas datiem. Ja šis vai tas mūsu uzvedības, emociju un morāles aspekts izriet no evolūcijas likumiem (tam ir evolūcijas skaidrojums), tas nenozīmē, ka šī uzvedība tādējādi ir saņēmusi evolucionāro "pamatojumu", ka tā ir laba un pareiza. Piemēram, naidīgums pret svešiniekiem un kari ar ārzemniekiem ir bijuši neatņemama mūsu evolūcijas vēstures sastāvdaļa - un pat priekšnoteikums mūsu morāles, vēlmes sadarboties un altruisma pamatiem. Bet tas, ka vēsturiski mūsu altruisms bija vērsts tikai uz “savējiem” un mūsu senči izjuta riebumu un naidu pret svešiniekiem, nenozīmē, ka tas ir tāds morāles modelis, kuru mums šodien vajadzētu atdarināt. Evolūcijas ētika izskaidrobet neattaisno mūsu iedzimtas tieksmes. Par laimi, evolūcija ir devusi arī cilvēkiem saprātu, un tāpēc mēs varam un mums jāceļas augstāk par mūsu bioloģiskajām saknēm un jāpārskata novecojušais ētiskais ietvars, ko evolūcija uzspieda mūsu senčiem. Tas, kas ir piemērots gēnu pavairošanai akmens laikmeta medniekiem, nav piemērots domājošai civilizētai būtnei. Evolūcijas ētika mūs brīdina, ka mums ir iedzimta tieksme sadalīt cilvēkus draugiem un ienaidniekiem, kā arī izjust riebumu un nepatiku pret svešiniekiem. Mums kā saprātīgām būtnēm tas ir jāsaprot un jāpārvar.tas, kas ir piemērots gēnu pavairošanai akmens laikmeta medniekiem, nav piemērots domājošai civilizētai būtnei. Evolūcijas ētika mūs brīdina, ka mums ir iedzimta tieksme sadalīt cilvēkus draugiem un ienaidniekiem, kā arī izjust riebumu un nepatiku pret svešiniekiem. Mums kā saprātīgām būtnēm tas ir jāsaprot un jāpārvar.tas, kas ir piemērots gēnu pavairošanai akmens laikmeta medniekiem, nav piemērots domājošai civilizētai būtnei. Evolūcijas ētika mūs brīdina, ka mums ir iedzimta tieksme sadalīt cilvēkus draugiem un ienaidniekiem, kā arī izjust riebumu un nepatiku pret svešiniekiem. Mums kā saprātīgām būtnēm tas ir jāsaprot un jāpārvar.
A. V. Markovs